معلومة

2017_SS1_Lecture_08 - علم الأحياء


الطاقة الخفيفة والأصباغ

الطاقة الضوئية

تبعث الشمس كمية هائلة من الإشعاع الكهرومغناطيسي (الطاقة الشمسية) التي تمتد على مساحة واسعة من المجال الكهرومغناطيسي، مدى كل ترددات الإشعاع الممكنة. في BIS2A ، نحن مهتمون إلى حد كبير بالأخير ، وفيما يلي نناقش بعض المفاهيم الأساسية جدًا المتعلقة بالضوء وتفاعله مع علم الأحياء.

أولاً ، ومع ذلك ، نحتاج إلى تحديث بعض الخصائص الرئيسية للضوء:

  1. ينتقل الضوء في الفراغ بسرعة ثابتة تبلغ 299.792.458 م / ث. غالبًا ما نختصر سرعة الضوء بالمتغير "c".
  2. للضوء خصائص الأمواج. "لون" معين من الضوء له طول موجي مميز.

يشار إلى المسافة بين القمم في الموجة على أنها الطول الموجي ويتم اختصارها بالحرف اليوناني لامدا (Ⲗ).

الإسناد: Marc T. Facciotti (العمل الأصلي)

التناسب العكسي للتردد وطول الموجة. الطول الموجي للموجة 1 يساوي 2x من الموجة 2 (Ⲗ1> Ⲗ2). إذا كانت الموجتان تسيران بنفس السرعة (ج)تخيل أن كلا الخطين اللذين يتم رسمهما يتم سحبهما عبر الخط العمودي الثابت بنفس السرعة ثم يكون عدد المرات التي تمر فيها ذروة الموجة نقطة ثابتة أكبر للموجة 2 من الموجة 1 (f2> f1). Facciotti (عمل أصلي)

3. أخيرًا ، يرتبط كل تردد (أو طول موجي) للضوء بطاقة معينة. سوف نسمي الطاقة "E". العلاقة بين التردد والطاقة هي:

ه = ح * و

حيث h ثابت يسمى ثابت بلانك (~ 6.626x10-34 جول • ثانية عندما يتم التعبير عن التردد في دورات في الثانية). بالنظر إلى العلاقة بين التردد والطول الموجي ، يمكنك أيضًا كتابة E = h * c / Ⲗ. لذلك ، كلما زاد التردد (أو أقصر طول الموجة) ، زادت الطاقة المرتبطة "بلون" معين. ترتبط الموجة 2 في الشكل أعلاه بطاقة أكبر من الموجة 1.

تبعث الشمس الطاقة على شكل إشعاع كهرومغناطيسي. تتميز جميع الإشعاعات الكهرومغناطيسية ، بما في ذلك الضوء المرئي ، بطول موجتها. كلما زاد الطول الموجي ، قلت الطاقة التي يحملها. كلما كان الطول الموجي أقصر ، زادت الطاقة المرتبطة بهذا النطاق من الطيف الكهرومغناطيسي.

الضوء الذي نراه

يتكون الضوء المرئي الذي يراه البشر كضوء أبيض من قوس قزح من الألوان ، ولكل منها طول موجي مميز. تقوم أجسام معينة ، مثل المنشور أو قطرة ماء ، بتشتيت الضوء الأبيض للكشف عن الألوان للعين البشرية. في الطيف المرئي ، يكون للضوء البنفسجي والأزرق أطوال موجية أقصر (طاقة أعلى) بينما يكون للضوء البرتقالي والأحمر أطوال موجية أطول (طاقة أقل).

لا تحمل ألوان الضوء المرئي نفس القدر من الطاقة. يمتلك البنفسجي أقصر طول موجي ، وبالتالي فهو يحمل أكبر قدر من الطاقة ، في حين أن اللون الأحمر له أطول طول موجي ويحمل أقل قدر من الطاقة.

الائتمان: تعديل العمل من قبل وكالة ناسا

الامتصاص بواسطة الصبغات

يحدث التفاعل بين الضوء والأنظمة البيولوجية من خلال عدة آليات مختلفة ، قد تتعلم بعضها في دورات التقسيم العلوي في علم وظائف الأعضاء الخلوية أو الكيمياء الفيزيائية الحيوية. في BIS2A ، نحن مهتمون في الغالب بتفاعل الضوء والأصباغ البيولوجية. يمكن أن تبدأ هذه التفاعلات مجموعة متنوعة من العمليات البيولوجية المعتمدة على الضوء والتي يمكن تجميعها بشكل كبير في فئتين وظيفيتين: الإشارات الخلوية وحصاد الطاقة. تفاعلات الإشارات مسؤولة إلى حد كبير عن إدراك التغييرات في البيئة (في هذه الحالة ، التغييرات في الضوء). مثال على تفاعل الإشارات قد يكون التفاعل بين الضوء والأصباغ المعبر عنها في العين. على النقيض من ذلك ، يتم استخدام تفاعلات الضوء / الصبغة التي تشارك في حصاد الطاقة - وليس من المستغرب - التقاط الطاقة في الضوء ونقلها إلى الخلية لتغذية العمليات البيولوجية. يعد التمثيل الضوئي ، الذي سنتعلم المزيد عنه قريبًا ، أحد الأمثلة على تفاعل حصاد الطاقة.

في مركز التفاعلات البيولوجية مع الضوء توجد مجموعات من الجزيئات نسميها أصباغ عضوية. سواء كانت في شبكية العين البشرية ، أو ثايلاكويد البلاستيدات الخضراء ، أو الغشاء الميكروبي ، غالبًا ما تحتوي الأصباغ العضوية على نطاقات محددة من الطاقة أو الأطوال الموجية التي يمكن أن تمتصها. ترجع حساسية هذه الجزيئات للأطوال الموجية المختلفة للضوء إلى تكويناتها وتركيباتها الكيميائية الفريدة. يتم إعطاء مجموعة من الطيف الكهرومغناطيسي اسمين خاصين بسبب حساسية بعض الأصباغ البيولوجية الرئيسية: صبغة الشبكية في أعيننا ، عند اقترانها ببروتين مستشعر opsin ، "ترى" (تمتص) الضوء في الغالب بين الأطوال الموجية بين من 700 نانومتر و 400 نانومتر. نظرًا لأن هذا النطاق يحدد الحدود الفيزيائية للطيف الكهرومغناطيسي التي يمكننا رؤيتها بأعيننا بالفعل ، فإننا نشير إلى نطاق الطول الموجي هذا على أنه "النطاق المرئي". لأسباب مماثلة ، حيث تميل جزيئات صبغ النباتات إلى امتصاص الأطوال الموجية للضوء في الغالب بين 700 نانومتر و 400 نانومتر ، يشير علماء فسيولوجيا النبات إلى هذا النطاق من الأطوال الموجية على أنه "إشعاع ضوئي نشط".

ثلاثة أنواع رئيسية من الأصباغ نناقشها في BIS2A

الكلوروفيل

الكلوروفيل (بما في ذلك البكتيريا الكلوروفيل) هي جزء من عائلة كبيرة من جزيئات الصباغ. هناك خمسة أصباغ الكلوروفيل الرئيسية المسماة: أ, ب, ج, د، و F. الكلوروفيل أ يرتبط بفئة من الجزيئات القديمة الموجودة في البكتيريا تسمى الكلوروفيل الجرثومي. تتميز الكلوروفيل من الناحية الهيكلية بمجموعة بورفيرين تشبه الحلقة التي تنسق أيون معدني. يرتبط هيكل الحلقة هذا كيميائيًا ببنية مركبات الهيم التي تنسق أيضًا المعدن وتشارك في ربط الأكسجين و / أو نقله في العديد من الكائنات الحية. تتميز أنواع الكلوروفيل المختلفة عن بعضها البعض "بزخارف" مختلفة / مجموعات كيميائية على حلقة البورفيرين.

هيكل جزيئات الهيم والكلوروفيل. حلقة البورفيرين الشائعة ملونة باللون الأحمر.

الإسناد: Marc T. Facciotti (العمل الأصلي)

الكاروتينات

الكاروتينات هي الصبغات الحمراء / البرتقالية / الصفراء الموجودة في الطبيعة. توجد في الفاكهة - أحمر الطماطم (اللايكوبين) ، أو أصفر بذور الذرة (زياكسانثين) ، أو برتقالة قشر البرتقال (كاروتين) - التي تستخدم كـ "إعلانات" بيولوجية لجذب مشتتات البذور (الحيوانات أو الحشرات التي قد تحمل البذور في مكان آخر). في عملية التمثيل الضوئي ، تعمل الكاروتينات كأصباغ ضوئية. بالإضافة إلى ذلك ، عندما تتعرض الورقة لأشعة الشمس الكاملة ، فإن هذا السطح مطلوب لمعالجة كمية هائلة من الطاقة ؛ إذا لم يتم التعامل مع هذه الطاقة بشكل صحيح ، فقد تحدث أضرارًا كبيرة. لذلك ، تساعد العديد من الكاروتينات على امتصاص الطاقة الزائدة في الضوء وتبديد تلك الطاقة بأمان كحرارة.

الفلافونويد

مركبات الفلافونويد هي فئة واسعة جدًا من المركبات التي توجد بتنوع كبير في النباتات. تأتي هذه الجزيئات بأشكال عديدة ولكنها تشترك جميعها في بنية أساسية مشتركة كما هو موضح أدناه. يأتي تنوع مركبات الفلافونويد من عدة مجموعات مختلفة من المجموعات الوظيفية التي يمكنها "تزيين" قلب الفلافون.

هيكل الحلقة الأساسية للفلافان.

يمكن التعرف على كل نوع من الصباغ من خلال النمط المحدد للأطوال الموجية التي يمتصها من الضوء المرئي. تُعرف هذه الخاصية بالصباغ طيف الامتصاص. يوضح الرسم البياني في الشكل أدناه أطياف امتصاص الكلوروفيل أالكلوروفيل ب، ونوع من أصباغ الكاروتين يسمى بيتا كاروتين (الذي يمتص الضوء الأزرق والأخضر). لاحظ كيف أن لكل صبغة مجموعة مميزة من القمم والقيعان ، مما يكشف عن نمط امتصاص محدد للغاية. تعود هذه الاختلافات في الامتصاصية إلى الاختلافات في التركيب الكيميائي (بعضها موضّح في الشكل). الكلوروفيل أ يمتص الأطوال الموجية من أي من طرفي الطيف المرئي (الأزرق والأحمر) ، ولكن ليس الأخضر. لأن اللون الأخضر ينعكس أو ينتقل ، يظهر الكلوروفيل باللون الأخضر. تمتص الكاروتينات في المنطقة الزرقاء ذات الطول الموجي القصير ، وتعكس الأطوال الموجية الأطول من الأصفر والأحمر والبرتقالي.

(أ) الكلوروفيل أ ، (ب) الكلوروفيل ب ، و (ج) بيتا كاروتين هي أصباغ عضوية كارهة للماء توجد في غشاء الثايلاكويد. الكلوروفيل أ وب ، المتماثلان باستثناء الجزء الموضح في المربع الأحمر ، مسؤولان عن اللون الأخضر للأوراق. لاحظ كيف أن مقدار الاختلاف الصغير في التركيب الكيميائي بين أنواع الكلوروفيل المختلفة يؤدي إلى أطياف امتصاص مختلفة. β-carotene مسؤول عن اللون البرتقالي في الجزر. كل صبغة لها طيف امتصاص فريد (د).

أهمية من وجود أصباغ مختلفة متعددة

لا تتمتع جميع الكائنات الحية الضوئية بوصول كامل إلى ضوء الشمس. تنمو بعض الكائنات الحية تحت الماء حيث تنخفض شدة الضوء والأطوال الموجية المتاحة وتتغير ، على التوالي ، مع العمق. تنمو الكائنات الحية الأخرى في المنافسة على الضوء. على سبيل المثال ، يجب أن تكون النباتات الموجودة في أرض الغابة المطيرة قادرة على امتصاص أي جزء من الضوء يأتي من خلالها لأن الأشجار الأطول تمتص معظم ضوء الشمس وتبعثر الإشعاع الشمسي المتبقي. لحساب ظروف الإضاءة المتغيرة هذه ، تمتلك العديد من الكائنات الحية الضوئية مزيجًا من الأصباغ التي يمكن ضبط تعبيرها لتحسين قدرة الكائن الحي على امتصاص الطاقة من نطاق أوسع من الأطوال الموجية مما يمكن أن يكون ممكنًا باستخدام صبغة واحدة فقط.

الفسفرة الضوئية

الفسفرة الضوئية نظرة عامة

الفسفرة الضوئية هي عملية تحويل الطاقة من الضوء إلى المواد الكيميائية ، وخاصة ATP. من المحتمل أن تكون الجذور التطورية للفسفرة الضوئية موجودة في العالم اللاهوائي ، منذ ما بين 3 مليارات و 1.5 مليار سنة ، عندما كانت الحياة وفيرة في غياب الأكسجين الجزيئي. ربما تطورت الفسفرة الضوئية نسبيًا بعد فترة وجيزة من سلاسل نقل الإلكترون (ETC) و التنفس اللاهوائي بدأت في توفير التنوع الأيضي. تتضمن الخطوة الأولى من العملية امتصاص فوتون بواسطة جزيء صبغ. تنتقل الطاقة الضوئية إلى الصباغ وتعزز الإلكترونات (على سبيل المثال)-) إلى حالة طاقة كمومية أعلى - وهو شيء يسميه علماء الأحياء "حالة الإثارة". لاحظ استخدام التجسيم هنا ؛ الإلكترونات ليست "متحمسة" بالمعنى الكلاسيكي وليست فجأة تقفز في كل مكان أو تحتفل بترويجها. هم ببساطة في حالة كمية طاقة أعلى. في هذه الحالة ، يُقال بالعامية أن الإلكترونات "منشَّطة". أثناء وجوده في حالة "الإثارة" ، تتمتع الصبغة الآن بإمكانية اختزال أقل بكثير ويمكنها التبرع بالإلكترونات "المثارة" إلى ناقلات أخرى ذات إمكانات اختزال أكبر. قد تصبح مستقبلات الإلكترون هذه ، بدورها ، مانحين لجزيئات أخرى ذات إمكانات اختزال أكبر ، وبذلك تشكل سلسلة نقل إلكترون.

عندما تمر الإلكترونات من حامل إلكترون إلى آخر عبر تفاعلات حمراء / ثورية ، يمكن أن تقترن عمليات النقل الطارد للطاقة هذه بالنقل (أو الضخ) للبروتونات عبر الغشاء لإنشاء تدرج كهروكيميائي. يولد هذا التدرج الكهروكيميائي قوة دافعة بروتون يمكن أن يقترن محركها الخارجي للوصول إلى التوازن بالإنتاج الإندرجوني لـ ATP ، عبر سينسيز ATP. كما سنرى بمزيد من التفصيل ، يمكن أن يكون للإلكترونات المشاركة في سلسلة نقل الإلكترون مصيرين: (1) يمكن إعادتها إلى مصدرها الأولي في عملية تسمى الفسفرة الضوئية الحلقية. أو (2) يمكن إيداعها في أحد أقارب NAD+ يسمى NADP+. إذا تم ترسيب الإلكترونات مرة أخرى على الصبغة الأصلية في عملية دورية ، يمكن أن تبدأ العملية برمتها من جديد. ومع ذلك ، إذا تم إيداع الإلكترون في NADP+ لتشكيل NADPH (** ملاحظة مختصرة - لم نذكر صراحةً أي بروتونات لكننا نفترض أنه من المفهوم أنها متورطة أيضًا **) ، يجب أن تستعيد الصبغة الأصلية إلكترونًا من مكان آخر. يجب أن يأتي هذا الإلكترون من مصدر بإمكانية اختزال أصغر من الصباغ المؤكسد ، واعتمادًا على النظام ، هناك مصادر مختلفة محتملة ، بما في ذلك H2O ، مركبات الكبريت المختزلة مثل SH2 وحتى عنصري S.0.

ماذا يحدث عندما يمتص المركب فوتونًا من الضوء؟

عندما يمتص مركب فوتونًا من الضوء ، يُقال إن المركب يترك حالته الأرضية ويصبح "متحمسًا".

شكل 1. رسم بياني يوضح ما يحدث للجزيء الذي يمتص فوتونًا من الضوء.

الإسناد: Marc T. Facciotti (العمل الأصلي)

ما مصير الإلكترون "المُثار"؟ هناك أربع نتائج محتملة تم رسمها بشكل تخطيطي في الشكل أدناه. هذه الخيارات هي:

  1. البريد- يمكن أن تسترخي إلى حالة كمومية أقل ، وتحويل الطاقة كحرارة.
  2. البريد- يمكن أن يرتاح إلى حالة كمومية أقل وينقل الطاقة إلى فوتون من الضوء - وهي عملية تعرف باسم التألق.
  3. يمكن نقل الطاقة بالرنين إلى جزيء مجاور مثل e- يعود إلى حالة كمية أقل.
  4. يمكن للطاقة تغيير إمكانية الاختزال بحيث يمكن للجزيء أن يصبح e- جهات مانحة. ربط هذا متحمس ه- المتبرع المناسب ه- يمكن أن يؤدي المتقبل إلى نقل إلكترون طارد للطاقة. بمعنى آخر ، يمكن أن تشارك الحالة المثارة في تفاعلات الأحمر / الثور.

الشكل 2. ماذا يمكن أن يحدث للطاقة التي يمتصها الجزيء.

عندما يتحلل الإلكترون المثير إلى حالة الطاقة المنخفضة ، يمكن نقل الطاقة بعدة طرق. في حين أن العديد مما يسمى الهوائي أو الأصباغ المساعدة تمتص الطاقة الضوئية وتنقلها إلى شيء يعرف باسم مركز التفاعل (من خلال الآليات الموضحة في الخيار الثالث في الشكل 2) ، فإن ما يحدث في مركز التفاعل هو ما يهمنا أكثر (الخيار الرابع) في الشكل أعلاه). هنا يمتص جزيء الكلوروفيل أو الكلوروفيل الجرثومي طاقة الفوتون ويتحمس الإلكترون. يعد نقل الطاقة هذا كافياً للسماح لمركز التفاعل بالتبرع بالإلكترون في تفاعل أحمر / ثور لجزيء ثان. هذا يبدأ تفاعلات نقل الإلكترون. والنتيجة هي مركز تفاعل مؤكسد يجب تقليله الآن لبدء العملية مرة أخرى. كيف يحدث هذا هو أساس تدفق الإلكترون في الفسفرة الضوئية وسيتم وصفه بالتفصيل أدناه.

أنظمة الفسفرة الضوئية البسيطة: الفسفرة الضوئية غير المؤكسدة

في وقت مبكر من تطور الفسفرة الضوئية ، تطورت هذه التفاعلات في البيئات اللاهوائية حيث كان يتوفر القليل جدًا من الأكسجين الجزيئي. تطورت مجموعتان من التفاعلات في ظل هذه الظروف ، مباشرة من سلاسل الجهاز التنفسي اللاهوائية كما هو موضح سابقًا. هذه معروفة باسم ردود الفعل الخفيفة لأنها تتطلب تنشيط إلكترون (إلكترون "متحمس") من امتصاص فوتون ضوئي بواسطة صبغة مركز التفاعل ، مثل جرثومي كلوروفيل. يتم تصنيف تفاعلات الضوء إما على أنها دوري أو مثل غير دوري الفسفرة الضوئية ، اعتمادًا على الحالة النهائية للإلكترون (الإلكترونات) المزالة من أصباغ مركز التفاعل. إذا عاد الإلكترون (الإلكترونات) إلى مركز تفاعل الصباغ الأصلي ، مثل بكتيريوكلوروفيل ، فهذا هو الفسفرة الضوئية الدورية ؛ تشكل الإلكترونات دائرة كاملة ويتم رسمها في الشكل 4. إذا تم استخدام الإلكترون (الإلكترونات) لتقليل NADP+ إلى NADPH ، تتم إزالة الإلكترون (الإلكترونات) من المسار وينتهي به الأمر على NADPH ؛ يشار إلى هذه العملية على أنها غير دورية لأن الإلكترونات لم تعد جزءًا من الدائرة. في هذه الحالة ، يجب إعادة تقليل مركز التفاعل قبل أن تتكرر العملية مرة أخرى. لذلك ، مطلوب مصدر إلكترون خارجي من أجل الفسفرة الضوئية غير الحلقية. في هذه الأنظمة ، يتم تقليل أشكال الكبريت ، مثل H2S ، والذي يمكن استخدامه كمانح للإلكترون وموضح في الشكل 5. لمساعدتك على فهم أوجه التشابه بين الفسفرة الضوئية والتنفس بشكل أفضل ، تم توفير برج أحمر / ثور يحتوي على العديد من المركبات الشائعة الاستخدام المتضمنة في الفسفرة الضوئية.

شكل مؤكسد

قلل من

ن (إلكترونات)

Eo´ (فولت)

PS1 * (ثور)

PS1 * (أحمر)

-

-1.20

فيروديوكسين (ثور) الإصدار 1

فيردوكسين (أحمر) الإصدار 1

1

-0.7

PSII * (ثور)

PSII * (أحمر)

-

-0.67

P840 * (ثور)

PS840 * (أحمر)

-

-0.67

خلات

أسيتالدهيد

2

-0.6

كو2

الجلوكوز

24

-0.43

فيردوكسين (ثور) الإصدار 2

فيردوكسين (أحمر) الإصدار 2

1

-0.43

كو2

فورمات

2

-0.42

2 ح+

ح2

2

-0.42

NAD+ + 2 ح+

NADH + H+

2

-0.32

NADP+ + 2 ح+

NADPH + H+

2

-0.32

مجمع أنا

FMN (مرتبط بالإنزيم)

FMNH2

2

-0.3

حمض ليبويك (ثور)

حمض ليبويك (أحمر)

2

-0.29

موضة عابرة+ (مجاني) + 2H+

FADH2

2

-0.22

بيروفات + 2 ح+

اللاكتات

2

-0.19

موضة عابرة+ + 2 ح+ (مقيد)

FADH2 (مقيد)

2

0.003-0.09

CoQ (يوبيكوينون - UQ + H.+)

UQH.

1

0.031

جامعة قطر +2 ح+

UQH2

2

0.06

بلاستوكينون. (ثور)

بلاستوكينون. (أحمر)

-

0.08

يوبيكوينون. (ثور)

يوبيكوينون. (أحمر)

2

0.1

المجمع الثالث السيتوكروم ب2؛ الحديد3+

السيتوكروم ب2؛ الحديد2+

1

0.12

المجمع الثالث السيتوكروم ج1؛ الحديد3+

السيتوكروم ج1؛ الحديد2+

1

0.22

السيتوكروم ج ؛ الحديد3+

السيتوكروم ج ؛ الحديد2+

1

0.25

المجمع الرابع السيتوكروم أ ؛ الحديد3+

السيتوكروم أ ؛ الحديد2+

1

0.29

1/2 س2 + ح2ا

ح2ا2

2

0.3

P840ع (ثور)

PS840ع (أحمر)

-

0.33

المجمع الرابع السيتوكروم أ3؛ الحديد3+

السيتوكروم أ3؛ الحديد2+

1

0.35

فيريسيانيد

فيروسيانيد

2

0.36

السيتوكروم و ؛ الحديد3+

السيتوكروم و ؛ الحديد2+

1

0.37

PSIع (ثور)

PSIع (أحمر)

.

0.37

نترات

النتريت

1

0.42

الحديد3+

الحديد2+

1

0.77

1/2 س2 + 2 ح+

ح2ا

2

0.816

PSIIع (ثور)

PSIIع (أحمر)

-

1.10

* الحالة المثارة ، بعد امتصاص فوتون من الضوء

GS Ground State ، الحالة السابقة لامتصاص فوتون من الضوء

PS1: نظام ضوئي أكسجين I

P840: مركز تفاعل بكتيري يحتوي على جرثومي كلوروفيل (غير مؤكسد)

PSII: نظام ضوئي أكسجين II

الشكل 3. برج إلكتروني يحتوي على مجموعة متنوعة من مكونات الفسفرة الضوئية الشائعة. يشير PSI و PSII إلى نظامي الصور الأول والثاني لمسارات الفسفرة الضوئية الأكسجينية.

الفسفرة الضوئية الحلقية

في الفسفرة الضوئية الحلقية ، تكون جرثومة الكلوروفيل الجرثوميأحمر يمتص الجزيء طاقة ضوئية كافية لتنشيط وإخراج الإلكترون لتكوين الكلوروفيل البكتيريثور. يقلل الإلكترون من الجزيء الحامل في مركز التفاعل والذي بدوره يقلل سلسلة من الحاملات عبر تفاعلات الأحمر / الثور. هؤلاء الناقلون هم نفس الناقلات الموجودة في التنفس. إذا كان التغيير في إمكانية الاختزال من تفاعلات الأحمر / الثور المختلفة كبيرًا بدرجة كافية ، فإن H+ يمكن نقل البروتونات عبر الغشاء. في النهاية ، يتم استخدام الإلكترون لتقليل جرثومة الكلوروفيلثور (عمل حلقة كاملة) ويمكن أن تبدأ العملية برمتها مرة أخرى. هذا التدفق من الإلكترونات دوري ، وبالتالي يُقال إنه يقود معالجة تسمى الفسفرة الضوئية الحلقية. تشكل الإلكترونات دورة كاملة: يعتبر البكتريوكلوروفيل هو المصدر الأولي للإلكترونات وهو متقبل الإلكترون النهائي. يتم إنتاج ATP عبر F1F0 ATPase. يوضح المخطط في الشكل 4 كيفية تدفق الإلكترونات الحلقية وبالتالي كيفية عمل الفسفرة الضوئية الحلقية.

الشكل 4. تدفق الإلكترون الدوري. يمتص مركز التفاعل P840 الطاقة الضوئية ويصبح متحمسًا ، ويُشار إليه بعلامة *. يُقذف الإلكترون المُثار ويستخدم لتقليل بروتين FeS الذي يترك مركز تفاعل مؤكسد. ينتقل الإلكترون إلى كينون ، ثم إلى سلسلة من السيتوكرومات ، والتي بدورها تقلل من مركز تفاعل P840. هذه العملية دورية. لاحظ أن المصفوفة الرمادية القادمة من بروتين FeS تنتقل إلى ferridoxin (Fd) ، باللون الرمادي أيضًا. يمثل هذا مسارًا بديلاً يمكن أن يسلكه الإلكترون وستتم مناقشته أدناه في الفسفرة الضوئية غير الدورية. ملحوظة أن الإلكترون الذي يغادر مركز تفاعل P840 في البداية ليس بالضرورة نفس الإلكترون الذي يجد طريقه في النهاية مرة أخرى لتقليل P840 المؤكسد.

ملاحظة: مناقشة ممكنة

يوضح شكل الفسفرة الضوئية الدورية أعلاه تدفق الإلكترونات في سلسلة تنفسية. كيف تساعد هذه العملية في توليد ATP؟

الفسفرة الضوئية غير الحلقية

في الفسفرة الضوئية الحلقية ، تدور الإلكترونات من جرثومة الكلوروفيل (أو الكلوروفيل) إلى سلسلة من ناقلات الإلكترون وتعود في النهاية إلى جرثومة الكلوروفيل (أو الكلوروفيل) ؛ من الناحية النظرية ، لا توجد خسارة صافية للإلكترونات وتبقى في النظام. في الفسفرة الضوئية غير الدورية ، تتم إزالة الإلكترونات من النظام الضوئي وسلسلة الأحمر / الثور وينتهي بها الأمر في النهاية على NADPH. هذا يعني أنه يجب أن يكون هناك مصدر للإلكترونات ، وهو مصدر لديه إمكانية اختزال أصغر من جرثومة الكلوروفيل (أو الكلوروفيل) الذي يمكنه التبرع بالإلكترونات إلى جرثومة الكلوروفيلثور لتقليله. من خلال النظر إلى برج الإلكترون في الشكل 3 ، يمكنك أن ترى المركبات التي يمكن استخدامها لتقليل الشكل المؤكسد للبكتيريا الكلوروفيل. الشرط الثاني هو أنه عندما يتأكسد البكتريا الكلوروفيل ويطرد الإلكترون ، يجب أن يقلل الناقل الذي لديه إمكانية اختزال أكبر من NADP / NADPH (انظر برج الإلكترون). في هذه الحالة ، يمكن للإلكترونات أن تتدفق من الكلوروفيل الجرثومي المنشط إلى NADP مكونًا NADPH والكلوروفيل الجرثومي المؤكسد. تُفقد الإلكترونات من النظام وينتهي بها الأمر على NADPH ؛ لإكمال الدائرة ، جرثومة الكلوروفيلثور يتم تقليله بواسطة متبرع إلكتروني خارجي مثل H2S أو عنصري S.0.

تدفق الإلكترون غير الدوري

الشكل 5. تدفق الإلكترون غير الدوري. في هذا المثال ، يمتص مركز التفاعل P840 الطاقة الضوئية ويصبح نشطًا ؛ يقلل الإلكترون المنبعث من بروتين FeS وبالتالي يقلل فيريدوكسين. انخفاض فيريدوكسين (Fdأحمر) يمكن الآن تقليل NADP لتشكيل NADPH. تتم الآن إزالة الإلكترونات من النظام ، لتجد طريقها إلى NADPH. تحتاج الإلكترونات إلى الاستبدال على P840 ، الأمر الذي يتطلب متبرعًا خارجيًا للإلكترون. في هذه الحالة ، H2يعمل S كمانح للإلكترون.

ملاحظة: مناقشة ممكنة

وتجدر الإشارة إلى أنه بالنسبة لمسارات الفسفرة الضوئية البكتيرية ، لكل إلكترون يتم التبرع به من مركز تفاعل [تذكر أنه تم بالفعل التبرع بإلكترون واحد لمركز التفاعل (أو جزيء الكلوروفيل)] ، فإن الناتج الناتج من سلسلة نقل الإلكترون هو إما تكوين يمكن صنع NADPH (يتطلب إلكترونين) أو ATP ولكن ليس كلاهما. بمعنى آخر ، يمكن أن يكون للمسار الذي تسلكه الإلكترونات في ETC نتيجة أو نتيجتان محتملتان. هذا يضع حدودًا على تعدد استخدامات أنظمة التمثيل الضوئي البكتيرية غير المؤكسدة. ولكن ماذا سيحدث إذا تطورت عملية تستخدم كلا النظامين ، أي مسار التمثيل الضوئي الدوري وغير الدوري حيث يمكن تكوين كل من ATP و NADPH من مدخل واحد من الإلكترونات؟ القيد الثاني هو أن هذه الأنظمة البكتيرية تتطلب مركبات مثل الكبريت المختزل لتعمل كمانحين للإلكترون لتقليل مراكز التفاعل المؤكسد ، لكنها ليست بالضرورة مركبات موجودة على نطاق واسع. ماذا سيحدث إذا كان الكلوروفيلثور سيكون للجزيء إمكانية اختزال أعلى (أكثر إيجابية) من الجزيئية O2/ ح2يا رد فعل؟ الجواب: يغير قواعد اللعبة على مستوى الكواكب.

فسفرة ضوئية أكسجينية

جيل NADPH و ATP

تتمثل الوظيفة العامة للتفاعلات المعتمدة على الضوء في تحويل الطاقة الشمسية إلى مركبات كيميائية ، إلى حد كبير جزيئات NADPH و ATP. تدعم هذه الطاقة التفاعلات المستقلة للضوء وتغذي تجميع جزيئات السكر. التفاعلات المعتمدة على الضوء موضحة في الشكلين 6 و 7. تعمل مجمعات البروتين وجزيئات الصبغة معًا لإنتاج NADPH و ATP.

ملاحظة: مناقشة ممكنة

تراجع قليلا. لماذا من المعقول أن نرغب في صنع NADPH و ATP؟ في مناقشة تحلل السكر ودورة TCA ، كان الهدف هو صنع ATP و NADH. ما هو الفرق الرئيسي؟ ربما كيف سيتم استخدام هذه الجزيئات؟ شيء آخر؟

الشكل 6. يتكون النظام الضوئي من مجمع لحصاد الضوء ومركز تفاعل. الأصباغ في مجمع حصاد الضوء تمرر الطاقة الضوئية إلى نوعين خاصين من الكلوروفيل أ الجزيئات في مركز التفاعل. يثير الضوء إلكترونًا من الكلوروفيل أ الزوج ، الذي ينتقل إلى متقبل الإلكترون الأساسي. ثم يجب استبدال الإلكترون المثير. في (أ) نظام ضوئي II ، يأتي الإلكترون من انقسام الماء ، مما يؤدي إلى إطلاق الأكسجين كمنتج نفايات. في (ب) النظام الضوئي الأول ، يأتي الإلكترون من سلسلة نقل الإلكترون البلاستيدات الخضراء الموضحة أدناه.

تحدث الخطوة الفعلية التي تنقل الطاقة الضوئية إلى جزيء حيوي في مجمع متعدد البروتينات يسمى أ نظام ضوئي، نوعان منها موجودان في غشاء الثايلاكويد ، نظام ضوئي II (PSII) و نظام الصور الأول (PSI). يختلف المركبان على أساس ما يؤكسدانه (أي مصدر إمداد الإلكترون منخفض الطاقة) وما يختزلانه (المكان الذي يوصلون إليه إلكتروناتهم المنشطة).

كلا النظامين الضوئي لهما نفس البنية الأساسية ؛ عدد من بروتينات الهوائي التي ترتبط بها جزيئات الكلوروفيل تحيط بها مركز رد الفعل التي تحدث فيها الكيمياء الضوئية. يتم صيانة كل نظام ضوئي بواسطة مجمع حصاد الضوء، الذي ينقل الطاقة من ضوء الشمس إلى مركز التفاعل ؛ يتكون من عدة بروتينات هوائي تحتوي على خليط من 300-400 كلوروفيل أ و ب الجزيئات بالإضافة إلى أصباغ أخرى مثل الكاروتينات. امتصاص واحد الفوتون- كمية مميزة أو "حزمة" من الضوء - بواسطة أي من الكلوروفيل يدفع ذلك الجزيء إلى حالة مثارة. باختصار ، تم التقاط الطاقة الضوئية الآن بواسطة الجزيئات البيولوجية ولكن لم يتم تخزينها بعد بأي شكل مفيد. يتم نقل الطاقة الملتقطة من الكلوروفيل إلى الكلوروفيل حتى يتم تسليمها في النهاية (بعد حوالي جزء من المليون من الثانية) إلى مركز التفاعل. حتى هذه النقطة ، تم نقل الطاقة فقط بين الجزيئات ، وليس بين الإلكترونات.

الشكل 7. في مركز تفاعل النظام الضوئي الثاني (PSII) ، تُستخدم الطاقة من ضوء الشمس لاستخراج الإلكترونات من الماء. تنتقل الإلكترونات عبر سلسلة نقل الإلكترون بالبلاستيدات الخضراء إلى النظام الضوئي الأول (PSI) ، مما يقلل من NADP+ إلى NADPH. تنقل سلسلة نقل الإلكترون البروتونات عبر غشاء الثايلاكويد إلى التجويف. في الوقت نفسه ، يضيف تقسيم الماء البروتونات إلى التجويف ، ويؤدي تقليل NADPH إلى إزالة البروتونات من السدى. النتيجة الصافية هي انخفاض درجة الحموضة في تجويف الثايلاكويد ، ودرجة حموضة عالية في السدى. يستخدم سينسيز ATP هذا التدرج الكهروكيميائي لصنع ATP.

يحتوي مركز التفاعل على زوج من الكلوروفيل أ جزيئات ذات خاصية خاصة. يمكن أن يخضع هذان النوعان من الكلوروفيل للأكسدة عند الإثارة ؛ يمكنهم في الواقع التخلي عن إلكترون في عملية تسمى أ تنشيط ضوئي. في هذه الخطوة في مركز التفاعل ، هذه الخطوة في الفسفرة الضوئية ، يتم نقل الطاقة الضوئية إلى إلكترون متحمس. تتضمن جميع الخطوات اللاحقة الحصول على هذا الإلكترون على حامل الطاقة NADPH لتسليمه إلى دورة كالفين حيث يمكن ترسيب الإلكترون على الكربون لتخزينه على المدى الطويل على شكل كربوهيدرات.

مخطط Z

PSII و PSI هما مكونان رئيسيان من مكونات التمثيل الضوئي سلسلة نقل الإلكترون، والذي يتضمن أيضًا مجمع السيتوكروم. مركز تفاعل PSII (يسمى P680) يسلم إلكتروناته عالية الطاقة ، واحدًا تلو الآخر ، إلى a متقبل الإلكترون الأساسي يسمى pheophytin (Ph) ، ثم بالتتابع إلى اثنين من plastoquinones Q المرتبطأ و سب. يتم بعد ذلك نقل الإلكترونات من PSII إلى مجموعة من البلاستوكينونات المتنقلة (Q pool) والتي تنقل الإلكترونات بعد ذلك إلى مركب بروتيني يسمى Cytochromeب6F. يستخدم مجمع السيتوكروم عمليات نقل الأحمر / الثور لضخ البروتون عبر غشاء ثايلاكويد ، مما يؤدي إلى إنشاء قوة دافعة بروتون يمكن استخدامها لتخليق ATP. يتم نقل الإلكترونات التي تغادر السيتوكروم إلى بروتين يحتوي على النحاس يسمى بلاستوسيانين (PC) والذي ينقل الإلكترونات بعد ذلك إلى PSI (P700). يتم استبدال الإلكترون المفقود لـ P680 باستخراج إلكترون من الماء ؛ وبالتالي ، يتم تقسيم الماء وإعادة تقليل PSII بعد كل خطوة تنشيط ضوئي. فقط من أجل مشاركة بعض الأرقام: تقسيم واحد H.2يطلق جزيء O إلكترونين ، وذرتين من الهيدروجين ، وذرة واحدة من الأكسجين. مطلوب تقسيم جزيئين من الماء لتكوين جزيء واحد من ثنائي الذرة O2 غاز. في النباتات ، تستخدم الميتوكوندريا في الورقة حوالي عشرة بالمائة من هذا الأكسجين لدعم الفسفرة المؤكسدة. يهرب الباقي إلى الغلاف الجوي حيث تستخدمه الكائنات الهوائية لدعم التنفس.

عندما تتحرك الإلكترونات عبر البروتينات الموجودة بين PSII و PSI ، فإنها تشارك في عمليات نقل الأحمر / الثور. تقترن الطاقة الحرة المرتبطة بتفاعل الأحمر / الثور المطلق للطاقة بالنقل الداخلي للبروتونات من الجانب اللحمي للغشاء إلى تجويف الثايلاكويد بواسطة مركب السيتوكروم. تتراكم أيونات الهيدروجين ، بالإضافة إلى تلك الناتجة عن فصل الماء ، في تجويف الثايلاكويد وتخلق قوة دافعة بروتونية ستُستخدم لدفع تخليق ATP في خطوة لاحقة. نظرًا لأن الإلكترونات الموجودة على PSI تتمتع الآن بإمكانية اختزال أكبر مما كانت عليه عندما بدأت رحلتها (من المهم ملاحظة أن PSI غير المتحمس لديه إمكانات حمراء / ثور أكبر من NADP+/ NADPH) ، يجب إعادة تنشيطهم في PSI قبل إيداعهم في NADP+. لذلك ، لإكمال هذه العملية ، يجب أن يمتص هوائي PSI فوتونًا آخر. يتم نقل هذه الطاقة إلى مركز تفاعل PSI (يسمى P700). يتأكسد P700 بعد ذلك ويرسل إلكترونًا عبر عدة خطوات وسيطة من الأحمر / الثور إلى NADP+ لتشكيل NADPH. وهكذا ، يلتقط PSII الطاقة في الضوء ويقرن نقلها عبر تفاعلات الأحمر / الثور لإنشاء تدرج بروتون. كما لوحظ بالفعل ، يمكن أن يقترن الاسترخاء المفرط والتحكم في هذا التدرج بتوليف ATP. يلتقط PSI الطاقة في الضوء ويقرن ذلك ، من خلال سلسلة من تفاعلات الأحمر / الثور ، لتقليل NADP+ في NADPH. يعمل النظامان الضوئيان في تناغم جزئي لضمان إنتاج NADPH بالتناسب الصحيح مع إنتاج ATP. توجد آليات أخرى لضبط هذه النسبة لتتناسب تمامًا مع احتياجات الطاقة المتغيرة باستمرار للبلاستيدات الخضراء.

الشكل 8. رسم تخطيطي يصور تدفق الإلكترونات وإمكانات الأحمر / الثور لحاملاتها في أنظمة التمثيل الضوئي الأكسجين التي تعبر عن كل من النظام الضوئي الأول (محاصر باللون الأزرق) والنظام الضوئي الثاني (محاصر باللون الأخضر).

فتاه = فيوفيتين. سأ = plastoquinone ملزمة ، Qب = بلاستوكينون أكثر ارتباطا ؛ Q pool = تجمع plastoquinone المتنقل ؛ CYT فرنك بلجيكي = السيتوكروم ب6و المركب الكمبيوتر = البلاستوسيانين ؛ شلأ 0 = كرولوفيل خاص ؛ أ1 = فيتامين ك ؛ Fx و FAB = مراكز الحديد والكبريت. Fد = فيردوكسين FNR = اختزال فيروديوكسين- NADP
الإسناد: مارك ت.فاكيوتي (عمل خاص)


شاهد الفيديو: المحاضرة الاولى لعلم الاحياء الدقيقة جزء 1 (ديسمبر 2021).