معلومة

20.3: وجهات نظر حول شجرة النشوء والتطور - علم الأحياء


مهارات التطوير

  • وصف نقل الجينات الأفقي
  • وضح كيف تقوم بدائيات النوى وحقيقيات النوى بنقل الجينات أفقيًا
  • تحديد نماذج الويب والحلقة لعلاقات النشوء والتطور ووصف كيف تختلف عن مفهوم شجرة النشوء والتطور الأصلي

تتغير مفاهيم النمذجة التطورية باستمرار. على مدى العقود العديدة الماضية ، تحدى بحث جديد أفكار العلماء حول كيفية ارتباط الكائنات الحية. تم اقتراح نماذج جديدة لهذه العلاقات لينظر فيها المجتمع العلمي.

تم عرض العديد من أشجار النشوء والتطور كنماذج للعلاقة التطورية بين الأنواع. نشأت أشجار النشوء والتطور مع تشارلز داروين ، الذي رسم أول شجرة للتطور في عام 1837 (الشكل ( فهرس الصفحة {1} ) أ) ، والتي كانت بمثابة نموذج للدراسات اللاحقة لأكثر من قرن. يتناسب مفهوم شجرة النشوء والتطور مع جذع واحد يمثل سلفًا مشتركًا ، مع الفروع التي تمثل اختلاف الأنواع عن هذا السلف ، بشكل جيد مع بنية العديد من الأشجار الشائعة ، مثل البلوط ( ( PageIndex {1} )ب). ومع ذلك ، فإن الأدلة من تحليل تسلسل الحمض النووي الحديث وخوارزميات الكمبيوتر المطورة حديثًا تسببت في شكوك حول صحة نموذج الشجرة القياسي في المجتمع العلمي.

حدود النموذج الكلاسيكي

التفكير الكلاسيكي حول التطور بدائية النواة ، المتضمن في نموذج الشجرة الكلاسيكي ، هو أن الأنواع تتطور بشكل نسلي. أي أنهم ينتجون ذرية مع طفرات عشوائية فقط تتسبب في الانحدار إلى مجموعة متنوعة من الأنواع المنقرضة والمعاصرة المعروفة للعلم. هذا الرأي معقد إلى حد ما في حقيقيات النوى التي تتكاثر جنسيًا ، لكن قوانين علم الوراثة المندلية تشرح التباين في النسل ، مرة أخرى ، ليكون نتيجة لطفرة داخل النوع. لم يتم اعتبار مفهوم الجينات التي يتم نقلها بين الأنواع غير ذات الصلة كاحتمال حتى وقت قريب نسبيًا. نقل الجينات الأفقي (HGT) ، المعروف أيضًا باسم النقل الجانبي للجينات ، هو نقل الجينات بين الأنواع غير المرتبطة. لقد ثبت أن HGT ظاهرة دائمة الوجود ، حيث افترض العديد من أنصار التطور دورًا رئيسيًا لهذه العملية في التطور ، مما يعقد نموذج الشجرة البسيط. لقد ثبت أن الجينات تنتقل بين الأنواع التي ترتبط ارتباطًا وثيقًا فقط باستخدام نسالة معيارية ، مما يضيف طبقة من التعقيد لفهم علاقات النشوء والتطور.

تعد الطرق المختلفة التي يحدث بها HGT في بدائيات النوى مهمة لفهم علم التطور. على الرغم من أن HGT في الوقت الحالي لا يُنظر إليه على أنه مهم للتطور حقيقية النواة ، إلا أن HGT يحدث في هذا المجال أيضًا. أخيرًا ، كمثال على النقل الجيني النهائي ، تم اقتراح نظريات اندماج الجينوم بين الكائنات التكافلية أو التكافلية لشرح حدث ذي أهمية كبيرة - تطور أول خلية حقيقية النواة ، والتي بدونها لا يمكن للبشر أن يظهروا إلى الوجود.

نقل الجينات الأفقي

نقل الجينات الأفقي (HGT) هو إدخال مادة وراثية من نوع إلى نوع آخر بآليات أخرى غير الانتقال الرأسي من الأب (الوالدين) إلى النسل. تسمح عمليات النقل هذه حتى للأنواع ذات الصلة البعيدة بمشاركة الجينات ، مما يؤثر على أنماطها الظاهرية. يُعتقد أن HGT أكثر انتشارًا في بدائيات النوى ، ولكن يمكن نقل حوالي 2 ٪ فقط من جينوم بدائيات النواة بهذه العملية. يعتقد بعض الباحثين أن مثل هذه التقديرات سابقة لأوانها: يجب النظر إلى الأهمية الفعلية لـ HGT للعمليات التطورية على أنها عمل قيد التقدم. نظرًا لأنه يتم التحقيق في الظاهرة بشكل أكثر شمولًا ، فقد يتم الكشف عن أنها أكثر شيوعًا. يعتقد العديد من العلماء أن HGT والطفرة تبدو (خاصة في بدائيات النوى) مصدرًا مهمًا للتنوع الجيني ، وهو المادة الخام لعملية الانتقاء الطبيعي. قد تحدث عمليات النقل هذه بين أي نوعين يشتركان في علاقة حميمة (Table ( PageIndex {1} )).

الجدول ( PageIndex {1} ): ملخص آليات بدائية النواة وحقيقية النواة HGT

آليةطريقة الإرسالمثال
بدائيات النوىتحويلامتصاص الحمض النوويالعديد من بدائيات النوى
التوضيحعاثية (فيروس)بكتيريا
اقترانبيلوسالعديد من بدائيات النوى
وكلاء نقل الجيناتالجسيمات الشبيهة بالعاثيةالبكتيريا غير الكبريتية الأرجواني
حقيقيات النواةمن الكائنات الحية الغذائيةغير معروفالمن
القفز الجيناتالينقولاتنباتات الأرز والدخن
النباتات الهوائية / الطفيلياتغير معروففطريات شجرة الطقسوس
من الالتهابات الفيروسية

HGT في بدائيات النوى

لقد ثبت أن آلية HGT شائعة جدًا في المجالات بدائية النواة للبكتيريا والعتائق ، مما أدى إلى تغيير طريقة النظر إلى تطورها بشكل كبير. تقترح غالبية النماذج التطورية ، كما هو الحال في نظرية التعايش الداخلي ، أن حقيقيات النوى تنحدر من بدائيات النوى المتعددة ، مما يجعل HGT أكثر أهمية لفهم العلاقات التطورية لجميع الأنواع الموجودة والمنقرضة.

حقيقة أن الجينات تنتقل بين البكتيريا الشائعة معروفة جيدًا لطلاب علم الأحياء الدقيقة. تعد عمليات نقل الجينات هذه بين الأنواع الآلية الرئيسية التي تكتسب البكتيريا من خلالها مقاومة للمضادات الحيوية. تقليديًا ، يُعتقد أن هذا النوع من النقل يحدث من خلال ثلاث آليات مختلفة:

  1. التحول: تمتص البكتيريا الحمض النووي العاري
  2. التنبيغ: يتم نقل الجينات باستخدام فيروس
  3. الاقتران: استخدام أنبوب مجوف يسمى بيلوس لنقل الجينات بين الكائنات الحية

في الآونة الأخيرة ، تم اكتشاف آلية رابعة لنقل الجينات بين بدائيات النوى. تنقل الجسيمات الصغيرة الشبيهة بالفيروسات المسماة عوامل نقل الجينات (GTAs) مقاطع جينومية عشوائية من نوع واحد من بدائيات النوى إلى نوع آخر. لقد ثبت أن GTAs مسؤولة عن التغيرات الجينية ، أحيانًا بتردد عالٍ جدًا مقارنة بالعمليات التطورية الأخرى. تم تمييز أول GTA في عام 1974 باستخدام بكتيريا أرجوانية غير كبريتية. هذه GTAs ، التي يُعتقد أنها عاثيات فقدت القدرة على التكاثر بمفردها ، تحمل قطعًا عشوائية من الحمض النووي من كائن حي إلى آخر. تم إثبات قدرة GTAs على العمل بتردد عالٍ في الدراسات الخاضعة للرقابة باستخدام البكتيريا البحرية. تشير التقديرات إلى أن أحداث نقل الجينات في بدائيات النوى البحرية ، إما عن طريق GTAs أو الفيروسات ، تصل إلى 1013 سنويا في البحر الأبيض المتوسط ​​وحده. يُعتقد أن GTAs والفيروسات هي مركبات HGT فعالة ولها تأثير كبير على تطور بدائيات النواة.

كنتيجة لتحليل الحمض النووي الحديث هذا ، فإن فكرة أن حقيقيات النوى تطورت مباشرة من العتائق قد فقدت شعبيتها. بينما تشترك حقيقيات النوى في العديد من الميزات التي لا توجد في البكتيريا ، مثل صندوق TATA (الموجود في منطقة المحفز للعديد من الجينات) ، فإن اكتشاف أن بعض الجينات حقيقية النواة كانت أكثر تماثلًا مع الحمض النووي البكتيري من Archaea DNA جعل هذه الفكرة أقل قابلية للتمسك بها. علاوة على ذلك ، تم اقتراح اندماج الجينومات من العتائق والبكتيريا عن طريق التعايش الداخلي كحدث نهائي في تطور حقيقيات النوى.

HGT في حقيقيات النوى

على الرغم من أنه من السهل رؤية كيف تتبادل بدائيات النوى المواد الجينية بواسطة HGT ، فقد كان يُعتقد في البداية أن هذه العملية كانت غائبة في حقيقيات النوى. بعد كل شيء ، بدائيات النوى ليست سوى خلايا مفردة تتعرض مباشرة لبيئتها ، في حين أن الخلايا الجنسية للكائنات متعددة الخلايا عادة ما يتم عزلها في أجزاء محمية من الجسم. ويترتب على هذه الفكرة أن انتقال الجين بين حقيقيات النوى متعددة الخلايا يجب أن يكون أكثر صعوبة. في الواقع ، يُعتقد أن هذه العملية نادرة في حقيقيات النوى ولها تأثير تطوري أقل بكثير من بدائيات النوى. على الرغم من هذه الحقيقة ، فقد تم إثبات HGT بين الكائنات الحية ذات الصلة البعيدة في العديد من الأنواع حقيقية النواة ، ومن الممكن اكتشاف المزيد من الأمثلة في المستقبل.

في النباتات ، لوحظ انتقال الجينات في الأنواع التي لا تستطيع التلقيح الخلطي بالوسائل العادية. لقد ثبت أن الينقولات أو "الجينات القافزة" تنتقل بين أنواع نباتات الأرز والدخن. علاوة على ذلك ، فإن الأنواع الفطرية التي تتغذى على أشجار الطقسوس ، والتي يُشتق منها عقار TAXOL® المضاد للسرطان من اللحاء ، اكتسبت القدرة على صنع التاكسول بنفسها ، وهو مثال واضح على نقل الجينات.

في الحيوانات ، يظهر مثال مثير للاهتمام بشكل خاص على HGT داخل أنواع المن (الشكل ( PageIndex {2} )). حشرات المن هي حشرات تختلف في اللون بناءً على محتوى الكاروتين. الكاروتينات هي أصباغ مصنوعة من مجموعة متنوعة من النباتات والفطريات والميكروبات ، وهي تخدم مجموعة متنوعة من الوظائف في الحيوانات ، التي تحصل على هذه المواد الكيميائية من طعامها. يحتاج البشر إلى الكاروتينات لتصنيع فيتامين أ ، ونحصل عليها من خلال تناول الفاكهة والخضروات البرتقالية: الجزر والمشمش والمانجو والبطاطا الحلوة. من ناحية أخرى ، اكتسبت حشرات المن القدرة على صنع الكاروتينات بمفردها. وفقًا لتحليل الحمض النووي ، فإن هذه القدرة ترجع إلى نقل الجينات الفطرية إلى الحشرة بواسطة HGT ، ويفترض أن الحشرة استهلكت الفطريات في الغذاء. إن إنزيم كاروتينويد يسمى desaturase هو المسؤول عن اللون الأحمر الذي يظهر في بعض حشرات المن ، وقد تبين أيضًا أنه عندما يتم تعطيل هذا الجين عن طريق الطفرة ، فإن حشرات المن تعود إلى اللون الأخضر الأكثر شيوعًا (الشكل ( PageIndex {2 } )).

اندماج الجينوم وتطور حقيقيات النوى

يعتقد العلماء أن الحد الأقصى في HGT يحدث من خلال اندماج الجينوم بين أنواع مختلفة من بدائيات النوى عندما يصبح كائنان تكافلين داخليين. يحدث هذا عندما يتم أخذ نوع واحد داخل سيتوبلازم نوع آخر ، مما ينتج عنه في النهاية جينوم يتكون من جينات من كل من التعايش الداخلي والمضيف. هذه الآلية هي جانب من جوانب نظرية التعايش الداخلي ، والتي يتم قبولها من قبل غالبية علماء الأحياء كآلية حيث تحصل الخلايا حقيقية النواة على الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء. ومع ذلك ، فإن دور التعايش الداخلي في تطوير النواة هو أكثر إثارة للجدل. يُعتقد أن الحمض النووي النووي والميتوكوندريا من أصل تطوري مختلف (منفصل) ، حيث يتم اشتقاق الحمض النووي للميتوكوندريا من الجينومات الدائرية للبكتيريا التي اجتاحتها الخلايا بدائية النواة القديمة. يمكن اعتبار الحمض النووي للميتوكوندريا على أنه أصغر كروموسوم. ومن المثير للاهتمام أن الحمض النووي للميتوكوندريا موروث فقط من الأم. يتحلل الحمض النووي للميتوكوندريا في الحيوانات المنوية عندما يتحلل الحيوان المنوي في البويضة المخصبة أو في حالات أخرى عندما تفشل الميتوكوندريا الموجودة في سوط الحيوانات المنوية في دخول البويضة.

خلال العقد الماضي ، اقترح جيمس ليك من معهد UCLA / NASA للبيولوجيا الفلكية أن تكون عملية اندماج الجينوم عن طريق التعايش الداخلي مسؤولة عن تطور الخلايا حقيقية النواة الأولى (الشكل ( PageIndex {3} ) أ). باستخدام تحليل الحمض النووي وخوارزمية رياضية جديدة تسمى إعادة الإعمار المكيف (CR) ، اقترح مختبره أن الخلايا حقيقية النواة تطورت من اندماج جيني تكافلي داخلي بين نوعين ، أحدهما عتائق والآخر بكتيريا. كما ذكرنا ، فإن بعض الجينات حقيقية النواة تشبه تلك الموجودة في العتائق ، في حين أن البعض الآخر يشبه تلك الموجودة في البكتيريا. قد يفسر حدث الاندماج التكافلي الداخلي ، كما اقترحته ليك ، هذه الملاحظة بوضوح. من ناحية أخرى ، هذا العمل جديد وخوارزمية CR غير مثبتة نسبيًا ، مما يجعل العديد من العلماء يقاومون هذه الفرضية.

يقترح العمل الأكثر حداثة من قبل ليك ( ( PageIndex {3} ) ب) أن البكتيريا سالبة الجرام ، والتي تعتبر فريدة في مجالها من حيث احتوائها على غشاءين ثنائي الطبقة من الدهون ، نتجت بالفعل عن اندماج تكافلي داخلي للأنواع البدائية والبكتيرية . سيكون الغشاء المزدوج نتيجة مباشرة للتعايش الداخلي ، حيث يلتقط التعايش الداخلي الغشاء الثاني من المضيف أثناء استيعابه. تم استخدام هذه الآلية أيضًا لشرح الأغشية المزدوجة الموجودة في الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء. لا يخلو عمل ليك من الشك ، ولا تزال الأفكار محل نقاش داخل مجتمع العلوم البيولوجية. بالإضافة إلى فرضية ليك ، هناك العديد من النظريات المتنافسة حول أصل حقيقيات النوى. كيف تطورت نواة حقيقية النواة؟ تقول إحدى النظريات أن الخلايا بدائية النواة أنتجت غشاءًا إضافيًا يحيط بالكروموسوم البكتيري. تحتوي بعض البكتيريا على الحمض النووي المحاط بغشاءين. ومع ذلك ، لا يوجد دليل على وجود نواة أو مسام نووية. تحتوي البكتيريا البروتينية الأخرى أيضًا على كروموسومات مرتبطة بالغشاء. إذا تطورت نواة حقيقية النواة بهذه الطريقة ، فإننا نتوقع أن يكون أحد نوعي بدائيات النوى أكثر ارتباطًا بحقيقيات النوى.

تقترح فرضية النواة الأولى أن النواة تطورت في بدائيات النوى أولاً ( ( PageIndex {4} ) أ) ، متبوعًا بدمج حقيقيات النوى الجديدة مع البكتيريا التي أصبحت ميتوكوندريا. تقترح الفرضية الأولى للميتوكوندريا أن الميتوكوندريا نشأت لأول مرة في مضيف بدائيات النواة ( ( PageIndex {4} ) ب) ، والذي اكتسب لاحقًا نواة ، عن طريق الاندماج أو آليات أخرى ، لتصبح أول خلية حقيقية النواة. الأمر الأكثر إثارة للاهتمام هو أن الفرضية الأولى لحقيقة النواة تقترح أن بدائيات النوى تطورت بالفعل من حقيقيات النوى بفقدان الجينات والتعقيد ( ( PageIndex {4} ) ج). كل هذه الفرضيات قابلة للاختبار. فقط الوقت والمزيد من التجارب سيحددان الفرضية التي تدعمها البيانات بشكل أفضل.

نماذج الويب والشبكات

أدى الاعتراف بأهمية HGT ، خاصة في تطور بدائيات النوى ، إلى اقتراح البعض التخلي عن نموذج "شجرة الحياة" الكلاسيكي. في عام 1999 ، اقترح دبليو فورد دوليتل نموذجًا نسبيًا يشبه الويب أو الشبكة أكثر من الشجرة. الفرضية هي أن حقيقيات النوى تطورت ليس من سلف واحد بدائية النواة ، ولكن من مجموعة من العديد من الأنواع التي كانت تشترك في الجينات بواسطة آليات HGT. كما هو موضح في الشكل ( PageIndex {5} ) أ ، كانت بعض بدائيات النوى الفردية مسؤولة عن نقل البكتيريا التي تسببت في تطور الميتوكوندريا إلى حقيقيات النوى الجديدة ، في حين أن الأنواع الأخرى نقلت البكتيريا التي أدت إلى ظهور البلاستيدات الخضراء. غالبًا ما يُطلق على هذا النموذج اسم "شبكة الحياة". في محاولة لحفظ تشبيه الشجرة ، اقترح البعض استخدام اللبخ شجرة (الشكل ( PageIndex {5} ) ب) مع جذوعها المتعددة كنمط نسبي لتمثيل دور تطوري متضائل لـ HGT.

حلقة نماذج الحياة

اقترح البعض الآخر التخلي عن أي نموذج شبيه بالأشجار للتطور العرقي لصالح بنية الحلقة ، ما يسمى "حلقة الحياة" (الشكل ( PageIndex {6} )) ؛ نموذج نسبي حيث تطورت جميع مجالات الحياة الثلاثة من مجموعة من بدائيات النوى البدائية. تقترح ليك ، مرة أخرى باستخدام خوارزمية إعادة البناء المكيفة ، نموذجًا يشبه الحلقة تطورت فيه الأنواع من المجالات الثلاثة - العتائق والبكتيريا وحقيقيات النوى - من مجموعة واحدة من بدائيات النوى لتبادل الجينات. يقترح مختبره أن هذا الهيكل هو الأنسب للبيانات المأخوذة من تحليلات الحمض النووي المكثفة التي أجريت في مختبره ، وأن النموذج الحلقي هو الوحيد الذي يأخذ في الاعتبار بشكل كاف HGT والاندماج الجيني. ومع ذلك ، لا يزال علماء علم الوراثة الآخرين متشككين للغاية في هذا النموذج.

باختصار ، يجب تعديل نموذج "شجرة الحياة" الذي اقترحه داروين ليشمل HGT. هل هذا يعني التخلي تماما عن نموذج الشجرة؟ حتى ليك يجادل بأنه يجب بذل جميع المحاولات لاكتشاف بعض التعديلات على نموذج الشجرة للسماح له بمواءمة بياناته بدقة ، ولن يؤدي إلا عدم القدرة على القيام بذلك إلى التأثير على اقتراح الحلقات الخاص به.

هذا لا يعني أن الشجرة ، أو الويب ، أو الحلقة سترتبط تمامًا بوصف دقيق لعلاقات النشوء والتطور في الحياة. إحدى نتائج التفكير الجديد حول نماذج التطور هو فكرة أن مفهوم داروين الأصلي لشجرة النشوء والتطور بسيط للغاية ، ولكنه كان منطقيًا بناءً على ما كان معروفًا في ذلك الوقت. ومع ذلك ، يستمر البحث عن نموذج أكثر فائدة: كل نموذج يعمل كفرضيات يتم اختبارها مع إمكانية تطوير نماذج جديدة. هذه هي الطريقة التي يتقدم بها العلم. تُستخدم هذه النماذج كتصورات للمساعدة في بناء علاقات تطورية افتراضية وفهم الكمية الهائلة من البيانات التي يتم تحليلها.

ملخص

شجرة النشوء والتطور ، التي استخدمها داروين لأول مرة ، هي نموذج "شجرة الحياة" الكلاسيكي الذي يصف العلاقات التطورية بين الأنواع ، والنموذج الأكثر شيوعًا المستخدم اليوم. تسببت الأفكار الجديدة حول HGT ودمج الجينوم في اقتراح البعض مراجعة النموذج ليشبه الشبكات أو الحلقات.

راجع الأسئلة

يسمى نقل الجينات بآلية لا تتضمن التكاثر اللاجنسي:

  1. الانقسام الاختزالي
  2. شبكة الحياة
  3. نقل الجينات الأفقي
  4. اندماج الجينات

ج

الجسيمات التي تنقل المادة الوراثية من نوع إلى آخر ، خاصة في بدائيات النوى البحرية:

  1. نقل الجينات الأفقي
  2. نقل الجينات الجانبي
  3. جهاز دمج الجينوم
  4. وكلاء نقل الجينات

د

ماذا يمثل جذع شجرة النشوء والتطور الكلاسيكية؟

  1. سلف واحد مشترك
  2. تجمع كائنات الأجداد
  3. أنواع جديدة
  4. الأنواع القديمة

أ

أي نموذج نسبي يقترح أن جميع مجالات الحياة الثلاثة تطورت من مجموعة بدائيات النوى البدائية؟

  1. شجرة الحياة
  2. شبكة الحياة
  3. حلقة الحياة
  4. نموذج الشبكة

ج

إستجابة مجانية

قارن بين ثلاث طرق مختلفة قد تكون الخلايا حقيقية النواة قد تطورت بها.

تقترح بعض الفرضيات أن الميتوكوندريا قد تم اكتسابها أولاً ، ثم تطور النواة. يقترح آخرون أن النواة تطورت أولاً وأن هذه الخلية حقيقية النواة الجديدة اكتسبت فيما بعد الميتوكوندريا. لا يزال البعض الآخر يفترض أن بدائيات النوى تنحدر من حقيقيات النوى بفقدان الجينات والتعقيد.

صف كيف اكتسبت حشرات المن القدرة على تغيير اللون.

اكتسبت حشرات المن القدرة على صنع الكاروتينات بمفردها. أظهر تحليل الحمض النووي أن هذه القدرة ترجع إلى انتقال الجينات الفطرية إلى الحشرة بواسطة HGT ، ويفترض أن الحشرة استهلكت الفطريات في الغذاء.

قائمة المصطلحات

فرضية حقيقيات النوى الأولى
اقتراح أن بدائيات النوى تطورت من حقيقيات النوى
عامل نقل الجينات (GTA)
جسيم شبيه بالعاثية ينقل أجزاء جينومية عشوائية من نوع واحد من بدائيات النوى إلى نوع آخر
اندماج الجينوم
اندماج اثنين من الجينومات بدائية النواة ، ويفترض عن طريق التعايش الداخلي
نقل الجينات الأفقي (HGT)
(أيضًا ، نقل الجينات الجانبي) نقل الجينات بين الأنواع غير ذات الصلة
الفرضية الأولى للميتوكوندريا
اقتراح أن بدائيات النوى اكتسبت ميتوكوندريا أولاً ، يليها التطوير النووي
فرضية النواة الأولى
اقتراح أن بدائيات النوى اكتسبت نواة أولاً ، ثم الميتوكوندريا
حلقة الحياة
نموذج نسبي حيث تطورت جميع مجالات الحياة الثلاثة من مجموعة من بدائيات النوى البدائية
شبكة الحياة
نموذج علم الوراثة الذي يحاول دمج آثار نقل الجينات الأفقي على التطور

20.3 وجهات نظر حول شجرة النشوء والتطور (صفحة 5/19)

النظرية القائلة بأن الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء هي في الأصل تكافلي داخلي مقبول الآن على نطاق واسع. الأمر الأكثر إثارة للجدل هو الاقتراح القائل (أ) أن النواة حقيقية النواة نتجت عن اندماج الجينوم البدائي والبكتيريا ، وأن (ب) البكتيريا سالبة الجرام ، والتي لها غشاءان ، نتجت عن اندماج بكتيريا العتائق والبكتيريا إيجابية الجرام ، كل منهما منها غشاء واحد.

تقترح فرضية النواة الأولى أن النواة تطورت في بدائيات النوى أولاً ([رابط] أ ) ، تلاه اندماج لاحق لحقيقية النوى الجديدة مع البكتيريا التي أصبحت ميتوكوندريا. تقترح الفرضية الأولى للميتوكوندريا أن الميتوكوندريا نشأت لأول مرة في مضيف بدائيات النواة ([رابط] ب ) ، والتي اكتسبت لاحقًا نواة ، عن طريق الاندماج أو آليات أخرى ، لتصبح أول خلية حقيقية النواة. الأمر الأكثر إثارة للاهتمام هو أن الفرضية الأولى لحقيقة النواة تقترح أن بدائيات النوى تطورت بالفعل من حقيقيات النوى بفقدان الجينات والتعقيد ([رابط] ج ). كل هذه الفرضيات قابلة للاختبار. فقط الوقت والمزيد من التجارب سيحددان الفرضية التي تدعمها البيانات بشكل أفضل.

ثلاث فرضيات بديلة لتطور حقيقيات النوى وبدائية النواة هي (أ) فرضية النواة الأولى ، (ب) الفرضية الأولى للميتوكوندريا ، (ج) فرضية حقيقيات النوى أولاً.


وجهات نظر حول شجرة النشوء والتطور

تتغير مفاهيم النمذجة التطورية باستمرار. إنها واحدة من أكثر مجالات الدراسة ديناميكية في جميع علم الأحياء. على مدى العقود العديدة الماضية ، تحدى بحث جديد أفكار العلماء حول كيفية ارتباط الكائنات الحية. تم اقتراح نماذج جديدة لهذه العلاقات لينظر فيها المجتمع العلمي.

تم عرض العديد من أشجار النشوء والتطور كنماذج للعلاقة التطورية بين الأنواع. نشأت أشجار النشوء والتطور مع تشارلز داروين ، الذي رسم أول شجرة نسج في عام 1837 (الشكل 1 أ) ، والتي كانت بمثابة نموذج للدراسات اللاحقة لأكثر من قرن. يتناسب مفهوم شجرة النشوء والتطور مع جذع واحد يمثل سلفًا مشتركًا ، مع الفروع التي تمثل اختلاف الأنواع من هذا السلف ، بشكل جيد مع بنية العديد من الأشجار الشائعة ، مثل البلوط (الشكل 1 ب). ومع ذلك ، فإن الأدلة من تحليل تسلسل الحمض النووي الحديث وخوارزميات الكمبيوتر المطورة حديثًا تسببت في شكوك حول صحة نموذج الشجرة القياسي في المجتمع العلمي.

الشكل 1: يعود مفهوم (أ) "شجرة الحياة" إلى رسم عام 1837 بواسطة تشارلز داروين. مثل شجرة البلوط (ب) ، فإن "شجرة الحياة" لها جذع واحد وفروع عديدة. (الائتمان ب: تعديل العمل بواسطة & # 8220Amada44 & # 8243 / Wikimedia Commons. & # 8220tree of life & # 8221 بواسطة OpenStax مرخص بموجب CC BY 4.0)

حدود النموذج الكلاسيكي

التفكير الكلاسيكي حول التطور بدائية النواة ، المتضمن في نموذج الشجرة الكلاسيكي ، هو أن الأنواع تتطور بشكل نسلي. أي أنهم ينتجون ذرية مع طفرات عشوائية فقط تتسبب في الانحدار إلى مجموعة متنوعة من الأنواع المنقرضة والمعاصرة المعروفة للعلم. هذا الرأي معقد إلى حد ما في حقيقيات النوى التي تتكاثر جنسيًا ، لكن قوانين علم الوراثة المندلية تشرح التباين في النسل ، مرة أخرى ، ليكون نتيجة لطفرة داخل النوع. لم يتم اعتبار مفهوم الجينات التي يتم نقلها بين الأنواع غير ذات الصلة كاحتمال حتى وقت قريب نسبيًا. نقل الجينات الأفقي (HGT) ، المعروف أيضًا باسم نقل الجينات الجانبي، هو نقل الجينات بين الأنواع غير ذات الصلة. لقد ثبت أن HGT ظاهرة دائمة الوجود ، حيث افترض العديد من أنصار التطور دورًا رئيسيًا لهذه العملية في التطور ، مما يعقد نموذج الشجرة البسيط. لقد ثبت أن الجينات تنتقل بين الأنواع التي ترتبط ارتباطًا وثيقًا فقط باستخدام نسالة معيارية ، مما يضيف طبقة من التعقيد لفهم علاقات النشوء والتطور.

تعد الطرق المختلفة التي يحدث بها HGT في بدائيات النوى مهمة لفهم الأنساب. على الرغم من أن HGT في الوقت الحالي لا يُنظر إليه على أنه مهم للتطور حقيقية النواة ، إلا أن HGT يحدث في هذا المجال أيضًا. أخيرًا ، كمثال على النقل الجيني النهائي ، تم اقتراح نظريات اندماج الجينوم بين الكائنات التكافلية أو التكافلية الداخلية لشرح حدث ذي أهمية كبيرة - تطور أول خلية حقيقية النواة ، والتي بدونها لا يمكن للبشر أن يظهروا إلى الوجود.

نقل الجينات الأفقي

نقل الجينات الأفقي (HGT) هو إدخال مادة وراثية من نوع إلى نوع آخر بآليات أخرى غير الانتقال الرأسي من الأب (الوالدين) إلى النسل. تسمح عمليات النقل هذه حتى للأنواع ذات الصلة البعيدة بمشاركة الجينات ، مما يؤثر على أنماطها الظاهرية. يُعتقد أن HGT أكثر انتشارًا في بدائيات النوى ، ولكن يمكن نقل حوالي 2 ٪ فقط من جينوم بدائيات النواة بهذه العملية. يعتقد بعض الباحثين أن مثل هذه التقديرات سابقة لأوانها: يجب النظر إلى الأهمية الفعلية لـ HGT للعمليات التطورية على أنها عمل قيد التقدم. نظرًا لأنه يتم التحقيق في الظاهرة بشكل أكثر شمولًا ، فقد يتم الكشف عن أنها أكثر شيوعًا. يعتقد العديد من العلماء أن HGT والطفرة تبدو (خاصة في بدائيات النوى) مصدرًا مهمًا للتنوع الجيني ، وهو المادة الخام لعملية الانتقاء الطبيعي. قد تحدث عمليات النقل هذه بين أي نوعين يشتركان في علاقة حميمة (الجدول 1).

ملخص آليات بدائية النواة وحقيقية النواة HGT
آلية طريقة الإرسال مثال
بدائيات النوى تحويل امتصاص الحمض النووي العديد من بدائيات النوى
التوضيح عاثية (فيروس) بكتيريا
اقتران بيلوس العديد من بدائيات النوى
وكلاء نقل الجينات الجسيمات الشبيهة بالعاثية البكتيريا غير الكبريتية الأرجواني
حقيقيات النواة من الكائنات الحية الغذائية غير معروف المن
القفز الجينات الينقولات نباتات الأرز والدخن
النباتات الهوائية / الطفيليات غير معروف فطريات شجرة الطقسوس
من الالتهابات الفيروسية

HGT في بدائيات النوى

لقد ثبت أن آلية HGT شائعة جدًا في المجالات بدائية النواة للبكتيريا والعتائق ، مما أدى إلى تغيير طريقة النظر إلى تطورها بشكل كبير. غالبية النماذج التطورية ، كما هو الحال في نظرية التعايش الداخلي، لنفترض أن حقيقيات النوى تنحدر من بدائيات نوى متعددة ، مما يجعل HGT أكثر أهمية لفهم العلاقات التطورية لجميع الأنواع الموجودة والمنقرضة.

حقيقة أن الجينات تنتقل بين البكتيريا الشائعة معروفة جيدًا لطلاب علم الأحياء الدقيقة. تعد عمليات نقل الجينات هذه بين الأنواع الآلية الرئيسية التي تكتسب البكتيريا من خلالها مقاومة للمضادات الحيوية. تقليديًا ، يُعتقد أن هذا النوع من النقل يحدث من خلال ثلاث آليات مختلفة:

  1. تحويل: الحمض النووي العاري تلتقطه البكتيريا
  2. التوضيح: الجينات تنتقل عن طريق الفيروس
  3. اقتران: استخدام أنبوب مجوف يسمى بيلوس لنقل الجينات بين الكائنات الحية

في الآونة الأخيرة ، تم اكتشاف آلية رابعة لنقل الجينات بين بدائيات النوى. تسمى الجزيئات الصغيرة الشبيهة بالفيروسات وكلاء نقل الجينات (GTAs) تنقل مقاطع جينومية عشوائية من نوع واحد من بدائيات النوى إلى نوع آخر. لقد ثبت أن GTAs مسؤولة عن التغيرات الجينية ، أحيانًا بتردد عالٍ جدًا مقارنة بالعمليات التطورية الأخرى. تم تمييز أول GTA في عام 1974 باستخدام بكتيريا أرجوانية غير كبريتية. هذه GTAs ، التي يُعتقد أنها عاثيات فقدت القدرة على التكاثر بمفردها ، تحمل قطعًا عشوائية من الحمض النووي من كائن حي إلى آخر. تم إثبات قدرة GTAs على العمل بتردد عالٍ في الدراسات الخاضعة للرقابة باستخدام البكتيريا البحرية. تم تقدير أحداث نقل الجينات في بدائيات النوى البحرية ، إما عن طريق GTAs أو عن طريق الفيروسات ، بما يصل إلى 10 13 سنويًا في البحر الأبيض المتوسط ​​وحده. يُعتقد أن GTAs والفيروسات هي مركبات HGT فعالة ولها تأثير كبير على تطور بدائيات النواة.

كنتيجة لتحليل الحمض النووي الحديث هذا ، فإن فكرة أن حقيقيات النوى تطورت مباشرة من العتائق قد فقدت شعبيتها. بينما تشترك حقيقيات النوى في العديد من الميزات التي لا توجد في البكتيريا ، مثل صندوق TATA (الموجود في منطقة المحفز للعديد من الجينات) ، فإن اكتشاف أن بعض الجينات حقيقية النواة كانت أكثر تماثلًا مع الحمض النووي البكتيري من دنا العتائق جعل هذه الفكرة أقل قابلية للتمسك بها. علاوة على ذلك ، تم اقتراح اندماج الجينومات من العتائق والبكتيريا عن طريق التعايش الداخلي كحدث نهائي في تطور حقيقيات النوى.

HGT في حقيقيات النوى

على الرغم من أنه من السهل رؤية كيف تتبادل بدائيات النوى المواد الجينية بواسطة HGT ، فقد كان يُعتقد في البداية أن هذه العملية كانت غائبة في حقيقيات النوى. بعد كل شيء ، بدائيات النوى ليست سوى خلايا مفردة تتعرض مباشرة لبيئتها ، في حين أن الخلايا الجنسية للكائنات متعددة الخلايا عادة ما يتم عزلها في أجزاء محمية من الجسم. ويترتب على هذه الفكرة أن انتقال الجين بين حقيقيات النوى متعددة الخلايا يجب أن يكون أكثر صعوبة. في الواقع ، يُعتقد أن هذه العملية نادرة في حقيقيات النوى ولها تأثير تطوري أقل بكثير من بدائيات النوى. على الرغم من هذه الحقيقة ، فقد تم إثبات HGT بين الكائنات الحية ذات الصلة البعيدة في العديد من الأنواع حقيقية النواة ، ومن الممكن اكتشاف المزيد من الأمثلة في المستقبل.

في النباتات ، لوحظ انتقال الجينات في الأنواع التي لا تستطيع التلقيح الخلطي بالوسائل العادية. لقد ثبت أن الينقولات أو "الجينات القافزة" تنتقل بين أنواع نباتات الأرز والدخن. علاوة على ذلك ، فإن الأنواع الفطرية التي تتغذى على أشجار الطقسوس ، والتي يُشتق منها عقار TAXOL® المضاد للسرطان من اللحاء ، اكتسبت القدرة على صنع التاكسول بنفسها ، وهو مثال واضح على نقل الجينات.

في الحيوانات ، يحدث مثال مثير للاهتمام بشكل خاص لـ HGT داخل أنواع المن (الشكل 2). حشرات المن هي حشرات تختلف في اللون بناءً على محتوى الكاروتين. الكاروتينات هي أصباغ مصنوعة من مجموعة متنوعة من النباتات والفطريات والميكروبات ، وهي تخدم مجموعة متنوعة من الوظائف في الحيوانات ، التي تحصل على هذه المواد الكيميائية من طعامها. يحتاج البشر إلى الكاروتينات لتصنيع فيتامين أ ، ونحصل عليها عن طريق تناول الفاكهة والخضروات البرتقالية مثل الجزر والمشمش والمانجو والبطاطا الحلوة. من ناحية أخرى ، اكتسبت حشرات المن القدرة على صنع الكاروتينات بمفردها. وفقًا لتحليل الحمض النووي ، فإن هذه القدرة ترجع إلى نقل الجينات الفطرية إلى الحشرة بواسطة HGT ، ويفترض أن الحشرة استهلكت الفطريات في الغذاء. إن إنزيم كاروتينويد يسمى desaturase هو المسؤول عن اللون الأحمر الذي يظهر في بعض حشرات المن ، وقد تبين أيضًا أنه عندما يتم تعطيل هذا الجين عن طريق الطفرة ، يعود حشرات المن إلى اللون الأخضر الأكثر شيوعًا (الشكل 2).

الشكل 2: (أ) تحصل حشرات المن الحمراء على لونها من صبغة كاروتينويد حمراء. توجد الجينات اللازمة لصنع هذا الصباغ في بعض الفطريات ، ويتكهن العلماء بأن حشرات المن قد اكتسبت هذه الجينات من خلال HGT بعد تناول الفطريات كغذاء. إذا تم تعطيل جينات صنع الكاروتينات عن طريق الطفرة ، فإن حشرات المن تعود إلى (ب) لونها الأخضر. يجعل اللون الأحمر حشرات المن أكثر وضوحًا للحيوانات المفترسة ، لكن الأدلة تشير إلى أن حشرات المن الحمراء أكثر مقاومة للمبيدات الحشرية من تلك الخضراء. وبالتالي ، قد يكون حشرات المن الحمراء أكثر ملاءمة للبقاء في بعض البيئات من البيئات الخضراء. (الائتمان أ: تعديل العمل بواسطة Benny Mazur Credit b: تعديل العمل بواسطة Mick Talbot. & # 8220aphids & # 8221 بواسطة OpenStax مرخص بموجب CC BY 4.0)

اندماج الجينوم وتطور حقيقيات النوى

يعتقد العلماء أن الحد الأقصى في HGT يحدث من خلال اندماج الجينوم بين أنواع مختلفة من بدائيات النوى عندما يصبح كائنان تكافلين داخليين. يحدث هذا عندما يتم أخذ نوع واحد داخل سيتوبلازم نوع آخر ، مما ينتج عنه في النهاية جينوم يتكون من جينات من كل من التعايش الداخلي والمضيف. هذه الآلية هي جانب من جوانب نظرية التعايش الداخلي ، والتي يتم قبولها من قبل غالبية علماء الأحياء كآلية تحصل من خلالها الخلايا حقيقية النواة على الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء. ومع ذلك ، فإن دور التعايش الداخلي في تطوير النواة هو أكثر إثارة للجدل. يُعتقد أن الحمض النووي النووي والميتوكوندريا من أصل تطوري مختلف (منفصل) ، حيث يتم اشتقاق الحمض النووي للميتوكوندريا من الجينومات الدائرية للبكتيريا التي اجتاحتها الخلايا بدائية النواة القديمة. يمكن اعتبار الحمض النووي للميتوكوندريا على أنه أصغر كروموسوم. ومن المثير للاهتمام أن الحمض النووي للميتوكوندريا موروث من الأم فقط. يتحلل الحمض النووي للميتوكوندريا في الحيوانات المنوية عندما يتحلل الحيوان المنوي في البويضة المخصبة أو في حالات أخرى عندما تفشل الميتوكوندريا الموجودة في سوط الحيوانات المنوية في دخول البويضة.

خلال العقد الماضي ، كانت عملية اندماج الجينوم بواسطة التعايش الداخلي اقترحه جيمس ليك من معهد UCLA / NASA للبيولوجيا الفلكية ليكون مسؤولاً عن تطور الخلايا حقيقية النواة الأولى (الشكل 3 أ). باستخدام تحليل الحمض النووي وخوارزمية رياضية جديدة تسمى إعادة الإعمار المكيف (CR) ، اقترح مختبره أن الخلايا حقيقية النواة تطورت من اندماج جيني تكافلي داخلي بين نوعين ، أحدهما عتائق والآخر بكتيريا. As mentioned, some eukaryotic genes resemble those of Archaea, whereas others resemble those from Bacteria. An endosymbiotic fusion event, such as Lake has proposed, would clearly explain this observation. On the other hand, this work is new and the CR algorithm is relatively unsubstantiated, which causes many scientists to resist this hypothesis.

More recent work by Lake (Figure 3b) proposes that gram-negative bacteria, which are unique within their domain in that they contain two lipid bilayer membranes, indeed resulted from an endosymbiotic fusion of archaeal and bacterial species. The double membrane would be a direct result of the endosymbiosis, with the endosymbiont picking up the second membrane from the host as it was internalized. This mechanism has also been used to explain the double membranes found in mitochondria and chloroplasts. Lake’s work is not without skepticism, and the ideas are still debated within the biological science community. In addition to Lake’s hypothesis, there are several other competing theories as to the origin of eukaryotes. How did the eukaryotic nucleus evolve? One theory is that the prokaryotic cells produced an additional membrane that surrounded the bacterial chromosome. Some bacteria have the DNA enclosed by two membranes however, there is no evidence of a nucleolus or nuclear pores. Other proteobacteria also have membrane-bound chromosomes. If the eukaryotic nucleus evolved this way, we would expect one of the two types of prokaryotes to be more closely related to eukaryotes.

Figure 3: The theory that mitochondria and chloroplasts are endosymbiotic in origin is now widely accepted. More controversial is the proposal that (a) the eukaryotic nucleus resulted from the fusion of archaeal and bacterial genomes, and that (b) Gram-negative bacteria, which have two membranes, resulted from the fusion of Archaea and Gram-positive bacteria, each of which has a single membrane. (credit: “endosymbiosis” by OpenStax is licensed under CC BY 4.0)

ال nucleus-first hypothesis proposes that the nucleus evolved in prokaryotes first (Figure 4a), followed by a later fusion of the new eukaryote with bacteria that became mitochondria. ال mitochondria-first hypothesis proposes that mitochondria were first established in a prokaryotic host (Figure 4b), which subsequently acquired a nucleus, by fusion or other mechanisms, to become the first eukaryotic cell. ال eukaryote-first hypothesis proposes that prokaryotes actually evolved from eukaryotes by losing genes and complexity (Figure 4c). All of these hypotheses are testable. Only time and more experimentation will determine which hypothesis is best supported by data.

Figure 4: Three alternate hypotheses of eukaryotic and prokaryotic evolution are (a) the nucleus-first hypothesis, (b) the mitochondrion-first hypothesis, and (c) the eukaryote-first hypothesis. (credit: “Three alternate hypotheses” by OpenStax is licensed under CC BY 4.0)

Web and Network Models

The recognition of the importance of HGT, especially in the evolution of prokaryotes, has caused some to propose abandoning the classic “tree of life” model. In 1999, W. Ford Doolittle proposed a phylogenetic model that resembles a web or a network more than a tree. The hypothesis is that eukaryotes evolved not from a single prokaryotic ancestor, but from a pool of many species that were sharing genes by HGT mechanisms. As shown in Figure 5a, some individual prokaryotes were responsible for transferring the bacteria that caused mitochondrial development to the new eukaryotes, whereas other species transferred the bacteria that gave rise to chloroplasts. This model is often called the “web of life.” In an effort to save the tree analogy, some have proposed using the اللبخ tree (Figure 5b) with its multiple trunks as a phylogenetic to represent a diminished evolutionary role for HGT.

Figure 5: In the (a) phylogenetic model proposed by W. Ford Doolittle, the “tree of life” arose from a community of ancestral cells, has multiple trunks, and has connections between branches where horizontal gene transfer has occurred. Visually, this concept is better represented by (b) the multi-trunked اللبخ than by the single trunk of the oak similar to the tree drawn by Darwin Figure. (credit b: modification of work by “psyberartist”/Flickr. “Doolittle, the “tree of life”” by OpenStax is licensed under CC BY 4.0)

Ring of Life Models

Others have proposed abandoning any tree-like model of phylogeny in favor of a ring structure, the so-called “ring of life” (Figure 6) a phylogenetic model where all three domains of life evolved from a pool of primitive prokaryotes. Lake, again using the conditioned reconstruction algorithm, proposes a ring-like model in which species of all three domains—Archaea, Bacteria, and Eukarya—evolved from a single pool of gene-swapping prokaryotes. His laboratory proposes that this structure is the best fit for data from extensive DNA analyses performed in his laboratory and that the ring model is the only one that adequately takes HGT and genomic fusion into account. However, other phylogeneticists remain highly skeptical of this model.

Figure 6: According to the “ring of life” phylogenetic model, the three domains of life evolved from a pool of primitive prokaryotes. (credit: “ring of life” by OpenStax is licensed under CC BY 4.0)

In summary, the “tree of life” model proposed by Darwin must be modified to include HGT. Does this mean abandoning the tree model completely? Even Lake argues that all attempts should be made to discover some modification of the tree model to allow it to accurately fit his data, and only the inability to do so will sway people toward his ring proposal.

This doesn’t mean a tree, web, or a ring will correlate completely to an accurate description of phylogenetic relationships of life. A consequence of the new thinking about phylogenetic models is the idea that Darwin’s original conception of the phylogenetic tree is too simple, but made sense based on what was known at the time. However, the search for a more useful model moves on: each model serving as hypotheses to be tested with the possibility of developing new models. This is how science advances. These models are used as visualizations to help construct hypothetical evolutionary relationships and understand the massive amount of data being analyzed.

ملخص

The phylogenetic tree, first used by Darwin, is the classic “tree of life” model describing phylogenetic relationships among species, and the most common model used today. New ideas about HGT and genome fusion have caused some to suggest revising the model to resemble webs or rings.


Limitations to the Classic Model

Classical thinking about prokaryotic evolution, included in the classic tree model, is that species evolve clonally. That is, they produce offspring themselves with only random mutations causing the descent into the variety of modern-day and extinct species known to science. This view is somewhat complicated in eukaryotes that reproduce sexually, but the laws of Mendelian genetics explain the variation in offspring, again, to be a result of a mutation within the species. The concept of genes being transferred between unrelated species was not considered as a possibility until relatively recently. Horizontal gene transfer (HGT), also known as lateral gene transfer, is the transfer of genes between unrelated species. HGT has been shown to be an ever-present phenomenon, with many evolutionists postulating a major role for this process in evolution, thus complicating the simple tree model. Genes have been shown to be passed between species which are only distantly related using standard phylogeny, thus adding a layer of complexity to the understanding of phylogenetic relationships.

The various ways that HGT occurs in prokaryotes is important to understanding phylogenies. Although at present HGT is not viewed as important to eukaryotic evolution, HGT does occur in this domain as well. Finally, as an example of the ultimate gene transfer, theories of genome fusion between symbiotic or endosymbiotic organisms have been proposed to explain an event of great importance—the evolution of the first eukaryotic cell, without which humans could not have come into existence.


HGT in Prokaryotes

The mechanism of HGT has been shown to be quite common in the prokaryotic domains of Bacteria and Archaea, significantly changing the way their evolution is viewed. The majority of evolutionary models, such as in the Endosymbiont Theory, propose that eukaryotes descended from multiple prokaryotes, which makes HGT all the more important to understanding the phylogenetic relationships of all extant and extinct species.

The fact that genes are transferred among common bacteria is well known to microbiology students. These gene transfers between species are the major mechanism whereby bacteria acquire resistance to antibiotics. Classically, this type of transfer has been thought to occur by three different mechanisms:

  1. Transformation: naked DNA is taken up by a bacteria
  2. Transduction: genes are transferred using a virus
  3. Conjugation: the use a hollow tube called a pilus to transfer genes between organisms

More recently, a fourth mechanism of gene transfer between prokaryotes has been discovered. Small, virus-like particles called gene transfer agents (GTAs) transfer random genomic segments from one species of prokaryote to another. GTAs have been shown to be responsible for genetic changes, sometimes at a very high frequency compared to other evolutionary processes. The first GTA was characterized in 1974 using purple, non-sulfur bacteria. These GTAs, which are thought to be bacteriophages that lost the ability to reproduce on their own, carry random pieces of DNA from one organism to another. The ability of GTAs to act with high frequency has been demonstrated in controlled studies using marine bacteria. Gene transfer events in marine prokaryotes, either by GTAs or by viruses, have been estimated to be as high as 10 13 per year in the Mediterranean Sea alone. GTAs and viruses are thought to be efficient HGT vehicles with a major impact on prokaryotic evolution.

As a consequence of this modern DNA analysis, the idea that eukaryotes evolved directly from Archaea has fallen out of favor. While eukaryotes share many features that are absent in bacteria, such as the TATA box (found in the promoter region of many genes), the discovery that some eukaryotic genes were more homologous with bacterial DNA than Archaea DNA made this idea less tenable. Furthermore, the fusion of genomes from Archaea and Bacteria by endosymbiosis has been proposed as the ultimate event in eukaryotic evolution.


Hot topics

News – The IPBES phylogenetic diversity indicator for “maintenance of options” (Faith et al 2018 IPBES 2018 see also Phylogenetic Diversity and IPBES ) now has been proposed by the CBD as an indicator to help monitor progress in the implementation of its post-2020 global biodiversity framework. ارى CBD/SBSTTA/24/3Add.1. Goal B of the Post-2020 global biodiversity framework importantly states that “Nature’s contributions to people have been valued, maintained or enhanced…”. The IPBES phylogenetic diversity indicator serves one of the most critical of all the nature’s contributions to people, “maintenance of options”. This contribution is not just from “nature” but specifically reflects the contribution of biodiversity-as-variety in maintaining possible benefits for future generations (“biodiversity option value”).

This indicator for the “biodiversity option value” aspect of NCP18, maintenance of options is described in Faith et al 2018 and in a submitted paper, “The Post-2020 Global Biodiversity Framework must safeguard the Tree of Life“.


THE RISE OF SAR

Before being members of SAR, stramenopiles and alveolates were part of another supergroup, chromalveolates, which has played a central role in shaping our understanding of eukaryotic evolution, particularly the origin and spread of secondary plastids of red algal origin (Keeling 2009). In addition to stramenopiles and alveolates, the four original constituent chromalveolate lineages also included two important protist groups: haptophytes and cryptomonads (Keeling 2004 Reyes-Prieto et al. 2007). Although many of these lineages are nonphotosynthetic or lack plastid altogether, the rational for grouping them into a monophyletic entity was based on the idea that the plastids of the chromalveolate taxa, which all share chlorophyll ج, can be traced back to a single endosymbiotic event with a red alga (Cavalier-Smith 1999). Under this hypothesis, the secondary red plastid origin is unique and took place in the chromalveolate ancestor, and the numerous nonphotosynthetic lineages scattered among the chromalveolate tree were inferred to have lost their plastid and/or photosynthesis (Cavalier-Smith 1999). However, because of the absence of integrative molecular evidence supporting it, the chromalveolates have long been a controversial supergroup and it was recently remodeled in such a way that it has disappeared from the current consensus of the eukaryotic tree (Fig. 1) (Adl et al. 2012 Keeling 2013 Pawlowski 2013).

In phylogenetic terms, one condition of the chromalveolate hypothesis is that both the plastid and host (i.e., nuclear) trees must be consistent in showing the monophyly of alveolates, stramenopiles, haptophytes, and cryptomonads. From the plastid side, the monophyly has usually been recovered for three of these groups (Yoon et al. 2002 Khan et al. 2007). Alveolates, however, have proven nearly impossible to fit into this molecular framework because their plastid genomes are generally highly reduced, providing only few genes for comparative analyses (Köhler et al. 1997 Green 2004). But this was before the recent unexpected discovery of deep-branching relatives of apicomplexans (e.g., Chromera, Vitrella) (Moore et al. 2008), members of alveolates, which possess more gene-rich plastid genomes (Janouskovec et al. 2010). When the genomes of these species were compared to those of other chromalveolates, the tree that emerged showed a robust union between the alveolate and stramenopile plastids, and recovered the global monophyly of the red plastids also including haptophytes and cryptomonads (which were most closely related to each other), albeit with lower support (Janouskovec et al. 2010). Early nuclear phylogenies based on single genes also recovered a close association between alveolates and stramenopiles (Van de Peer et al. 1996 Harper et al. 2005). Phylogenomics largely confirmed this observation and, at the same time, produced trees in which haptophytes and cryptomonads shared a common ancestor, congruent with the plastid topology (Hackett et al. 2007 Patron et al. 2007 Burki et al. 2009). This latter association was also supported by a unique shared insertion of a laterally transferred rpl36 gene into the plastids of haptophytes and cryptomonads (Rice and Palmer 2006), which led some to propose the name Hacrobia to accommodate the body of evidence in favor of a common origin between these two groups (Okamoto et al. 2009).

However, what appeared to be a consistent scenario rapidly became challenged by the accumulating genetic data from diverse species as well as evidence against the monophyly of its original constituents. First, several phylogenomic studies showed that Rhizaria branched together with alveolates and stramenopiles (the SAR group) to the exclusion of haptophytes and cryptomonads, whose exact positions remained unresolved (Burki et al. 2007, 2008, 2009 Hackett et al. 2007 Rodriguez-Ezpeleta et al. 2007a). This was significant because Rhizaria include mostly heterotrophic groups and only two known photosynthetic lineages (chlorarachniophytes and Paulinella), neither of which possesses plastids of red algal origin. Thus, under the chromalveolate hypothesis, the SAR relationships imply that the ancestor of Rhizaria had a red-algal-derived plastid, which was lost before their diversification. At first glance, this might not substantially alter the chromalveolate hypothesis: Regardless of how many species belong to Rhizaria, only one more loss of an ancestral red plastid (out of many genuinely assumed) is required to explain the current plastid distribution, provided that SAR is closely related to Hacrobia.

In addition to Rhizaria, however, phylogenetic analyses showed that several other heterotrophic lineages were linked to the chromalveolates, further challenging the hypothesis. Specifically, telonemids, centrohelids, katablepharids, and picobiliphytes (now Picozoa) (Seenivasan et al. 2013) have all been inferred as sister to either haptophytes or cryptomonads (Shalchian-Tabrizi et al. 2006 Not et al. 2007 Burki et al. 2009), but these associations are generally poorly resolved, with the exception of katablepharids, which is robustly related to cryptomonads (Okamoto and Inouye 2005 Burki et al. 2012b). Nevertheless, the addition of new plastid-lacking lineages compromised both the hacrobian and chromalveolate hypotheses because both are based on a common plastid origin (Cavalier-Smith 1999 Okamoto et al. 2009). Proponents of the chromalveolate hypothesis, however, can always put forward the argument of plastid loss to explain these relationships, an argument that is difficult to refute until the prevalence of plastid loss among eukaryotes is better understood.

More problematic is evidence calling into question the existence of Hacrobia in contrast to earlier reports, a recent phylogenomic study did not recover the association between haptophytes and cryptomonads, but instead showed haptophytes branching closer to SAR, whereas cryptomonads were sister to Archaeplastida (Burki et al. 2012b). These relationships were generally weakly supported, in particular, the position of cryptomonads, and thus require further testing before one can safely dismantle the Hacrobia hypothesis. But, by recovering cryptomonads distantly related to SAR and haptophytes, this study shifted attention on the position of this group as key to infer red plastid evolution (Burki et al. 2012b). Indeed, if the cryptomonad-Archaeplastida grouping is confirmed, it would not only invalidate the condition of a shared origin between all chromalveolate lineages in both nuclear and plastid phylogenies, it would also conflict with plastid phylogenies that strongly group haptophytes and cryptomonads (Janouskovec et al. 2010). Furthermore, a study evaluating the phylogenomic signal across the three genomic compartments (nuclear, plastid, and mitochondrial) in chromalveolate taxa reported discrepancies too high to be explained by a common origin of both the plastid and host lineages (Baurain et al. 2010). Altogether, these observations have forged the basis for alternative scenarios to the chromalveolate hypothesis: scenarios in which red plastids spread across the tree not by means of vertical inheritance, but through more complex serial eukaryote-to-eukaryote endosymbioses (Lane and Archibald 2008 Sanchez Puerta and Delwiche 2008 Archibald 2009 Bodyl et al. 2009 Baurain et al. 2010 Dorrell and Smith 2011).


Three Examples

I believe that the simple idea outlined above provides the basis for a much fuller understanding of global biodiversity patterns, and that phylogeny and PNC will therefore play a much larger role in explaining such patterns. Here, I briefly highlight three biodiversity phenomena in flowering plants that variously reflect the interaction of niche conservatism with environmental changes through the Tertiary (Fig. 1).

Major patterns in the movement of plant lineages discussed here. (العلوي) Hypothesized movements in both directions of now disjunct tropical lineages across the North Atlantic during the early Tertiary. (أدنى) (1) Hypothesized originations of adaptation to cold, seasonal climates, perhaps predominantly in Asia. (2) Iterated movement more recently of temperate lineages around the Northern Hemisphere, especially through Beringia, and perhaps predominantly out of Asia. (3) More recent New World movements of lineages adapted to high elevations, especially from North America into the Andes of South America over the last 5 million years. Base maps for the Eocene (≈50 million years ago) (العلوي) and the Miocene (≈14 million years ago) (أدنى) are based on C. R. Scotese's PALEOMAP Project (www.scotese.com). Darker gray areas show the hypothesized distribution of tropical climates during those time periods (see ref. 14).

The first example concerns the disjunction of clades among the major tropical regions of the world. Although many of these cases, especially involving South America and Africa, have traditionally been attributed to the break up of Gondwana, recent studies have shown that in many (perhaps most cases) the relevant lineage-spliting events are too young. Instead, there must have been movements among these regions after the break-up was well along. An example is provided by Mapighiaceae, which is most diverse in the New World tropics but has several lineages in tropical Africa (and Madagascar) and Asia. Analyses by Davis وآخرون. (53, 54) demonstrated that this distribution reflects several disjunctions, in widely separated clades, and that these were, on the whole, too young to have been caused by the spreading of the Atlantic. The presence of fossils in several places in the Northern Hemisphere, where Malpighiaceae no longer occur, combined with evidence on paleogeography and the greatly expanded northern limit of tropical climates and vegetation in the Eocene (e.g., ref. 14), favor the movement of several lineages from the New World tropics into the Old World tropics through a Laurasian corridor of tropical climates in the early Tertiary.

The modern disjunct distribution is largely, therefore, a result of the southward retreat of these plants as tropical climates receded in the Oligocene and Miocene. The key point is that, perhaps despite “trailing edge” opportunities, these plants maintained their tropical physiological tolerances and moved out of northern regions as climates shifted, as opposed to adapting to colder, seasonal climates and maintaining a northern distribution. The same sort of explanation, involving tropical niche conservatism, applies to other major tropical disjunctions, including subgroups within Melastomataceae (55) and Lauraceae (56), the latter probably moving from east to west through the boreotropics (for possible additional examples see refs. 57 ⇓ ⇓ –60).

A second example is in some ways a mirror image of the first. This concerns plants that were able to adapt to cold, highly seasonal environments in the north. The lineages that did manage this transition were able to move (often repeatedly and at different times) around the Northern Hemisphere, especially as a major corridor through Beringia opened and closed with fluctuating climates (61). Ultimately, these movements yielded the very common disjunctions between the temperate forests of eastern Asia and eastern North America (62 ⇓ –64).

Here, too, it is important to appreciate the dual role played by PNC. First, recall that only some originally tropical lineages managed to make the transition to temperate climates (12, 23). Malpighiales provide an example (65). As noted above, Malpighiaceae remained restricted to tropical climates, and the same is true of most other major lineages within Malpighilaes. Only a few lineages made it out of the tropics and have been successful in the northern temperate zone, including violets (Violaceae), willows (Salicaceae), and St. John's worts (Hypericaceae). As suggested above, this may relate to the complexity of the cell-level adaptations necessary to tolerate frost. Second, just as only some tropical lineages adapted to temperate climates, only some temperate plant lineages adapted to even colder climates that would have allowed their continuous distribution through Beringia, even today. It is also noteworthy that few temperate-adapted plant lineages appear to have moved back into truly tropical climates, although in this case competition may also have played an important role.

One final aspect of this case is noteworthy. There is still little phylogenetic evidence for the argument (see ref. 23) that the majority of transitions from the tropics into the Northern temperate zone took place in Asia. However, it is noteworthy that “out of Asia” biogeographic inferences have been the most commonly reported to date and appear to well outnumber originations in North America and subsequent movement to Asia (64). The continuous connection that existed in Asia between tropical and temperate climates and vegetation types throughout the Tertiary, and the great complexity of the landscape, may have promoted both the generation and the maintenance of higher species diversity in eastern Asia as compared with North America or Europe (23, 66 ⇓ –68).

My third example concerns plants adapted to high-elevation alpine conditions. Historical biogeographic analyses of several clades that have succeeded in mountainous areas around the world indicate that these originated in the Northern Hemisphere, often in Asia, moved around the Northern hemisphere, and then, much more recently, moved into South America, where they have radiated in the Andes. Valerianaceae provide an example (69, 70). These plants appear to have originated in the Himalayas, to have moved to North America, and then into South America, perhaps on the order of 6 million to 8 million years ago, not long before the physical connection was established. In the Andes there are now ≈150 species of Valeriana sensu lato. Similar patterns of movement and diversification have been documented in Gentianella (71), Halenia (72), and Lupinus (73), to name a few cases.

Two aspects of this case warrant comment. First, this pattern provides perhaps the clearest case of the movement of preadapted plants into a region as physical changes created new climates. Owing to the formation of the corridor and the dramatic rise of the Andes in the same timeframe, movement into these habitats was evidently easier than the evolution of alpine adaptations فى الموقع. However, it remains unclear how many resident South American plant lineages living at lower, warmer elevations, gave rise to Andean alpine plants (e.g., Espeletia, Asteraceae Puya, Bromeliaceae). Second, it is noteworthy that a number of these movements into the Andes appear to have been accompanied by an upward shift in diversification rate. One obvious factor is geographical complexity and its promotion of allopatric speciation, at least in part as a function of PNC (74). But, another important factor may have been the relative lack of occupancy by South American plants, owing in part to the relative difficulty of evolving the necessary traits فى الموقع. In exploring this case further, however, it will be important to bear in mind differences between adapting to tropical highlands versus cold climates at high latitudes (see refs. 16, 75, and 76).


20.3: Perspectives on the Phylogenetic Tree - Biology

This python script can be used to infer species trees and phylogenetic networks from sequences

Run the program & Parameters

-d: A directory path. This directory contains the required input files.

-s: A text file. This file contains species-individual(s) information.

-g: A text file. This file contains gene-species name information.

-b: A value from 0 to 100. This parameter is a cutoff value for bootstrap values in gene trees. If bootstrap values of all nodes in a gene tree are greater than the cutoff value, the gene tree will be used to infer species tree and networks.

-r: (a) species name(s). The TREEasy regards this taxon as root. If you have multi-outgroups, use “,” to separate species names.

-n: An integer. This parameter is the maximum number of hybridizations that can be inferred. This value has a big impact on running time. We suggest that this value should be less than 5.

-k: An integer. This value is a cross-validation value for PhyloNet. This value has to be a multiple of the number of gene trees which are used to infer the phylogenetic network.

-t: An integer. This parameter is the number of processors to be used. We do not suggest using all processors in your device to run this program.

-c: Data type. Data type. This parameter describes the input data type. There are two possible data types for the TREEasy. The first type is protein-coding sequences (CDS). You have to prepare two FASTA files for one gene. The first is the protein amino acid sequences in FASTA file named as XXX_aa.fasta (eg. CO1_aa.fasta), the other is corresponding nucleotide sequences in FASTA file named as XXX_nc.fasta (eg. CO1_nc.fasta). The second type is non-cds. Only one FASTA file is required as input named as XXX.fasta (eg. CO1.fasta).

Here, we presented the command line for running empirical Acropora data below:

1-1. For CDS data type (-c cds): 1-1-1. Nuclear_sequence_files in a directory, and each FASTA file contains nuclear sequences of all taxa (No missing data allowed). Moreover, each FASTA file must be named as *_nc.fasta.

1-1-2. Protein_sequence_files in the same directory, and each FASTA file contains protein amino acid sequences of all taxa (No missing data allowed). Moreover, each FASTA file must be named as *_aa.fasta.

1-2. For Non-CDS data type (-c noncds): Nuclear_sequence_files in a directory, and each FASTA file contains molecular sequences of all taxa (No missing data allowed). Moreover, each of FASTA file must be named as *.fasta.

1-3. Species-individual(s) information (-s). There are at least three columns separated by tab. The first column is a species name. The second column is the number of individuals for a species. The third, fourth and continued columns are individual names.

1-4. Gene - species name information (-g). There are two columns separated by tab. The first column is a species name. The second column is a gene name.

1-5. Other required inputs (-r/-n/-t/-k/-b) could see above Parameter section.

aln_seqs: a directory including all alignment results and IQ-TREE outputs.

ASTRAL: a directory including all required inputs for ASTRAL and outputs generated by ASTRAL.

CONCAT: a directory including concatenated sequences and the species tree built by concatenated sequences with IQ-TREE.

MP_EST: a directory including all required inputs for MP_EST and outputs generated by MP-EST.

STELLS2: a directory including all required inputs for STELLS2 and outputs generated by ASTRAL.

SNAQ: a directory including all required inputs for SNaQ and outputs generated by SNaQ.

PHYLONET: a directory including all required inputs for PhyloNet and outputs by generated PhyloNet.


مقدمة

The ray-finned fishes (Actinopterygii) constitute the dominant radiation of vertebrates on the planet including more than 32,000 species and equaling or exceeding richness estimates for the combined total of birds, mammals, and reptiles. Despite a long history of systematic study, resolution of phylogenetic relationships within this vast radiation remains an area of active research. Studies based upon traditional morphological and single-gene, PCR-based molecular approaches have succeeded in delineating several major lineages of ray-finned fishes, but conflict over how these lineages are related to one another remains. For example, the earliest morphological studies of ray-finned fishes unite gar (Lepisosteus) with the bowfin (Amia) in the clade Holostei [1] though this clade is not recovered in some later analyses [2], [3]. The early branching of teleost lineages has also been historically contentious. Systematists agree on the four earliest-diverging lineages: the osteoglossomorphs (bony-tongues arawanas, elephant fishes, and allies), the elopomorphs (tarpons, bonefishes, and eels), the ostarioclupeomorphs (anchovies and herrings, minnows, characins, catfishes, and electric eels), and the euteleosts (salmons, pikes, lizardfishes, and perch-like fishes). However, there is disagreement over both the relationships among these groups and the basal divergences within euteleosts. Recent morphological and molecular studies have produced conflicting hypotheses of relationships among these lineages [4], [5], [7], [14]. Morphological analyses alternatively place the osteoglossomorphs [6] or the elopomorphs [7]–[10] as the sister group to all other teleosts and the remaining lineages sister to the ostarioclupeomorph/euteleost clade. Some molecular analyses place elopomorphs and osteoglossomorphs as the sister group to remaining teleosts [11], [12] while others recover a basal divergence between osteoglossomorphs and other teleosts [5], [13].

Recently, Near وآخرون. [14] used wide-spread taxonomic sampling, in conjunction with sequence collected from nine commonly used nuclear genes, to provide a more comprehensive phylogenetic hypothesis of relationships among fishes. Their results supported the monophyly of the Holostei, suggesting that the elopomorphs formed the earliest diverging teleost lineage [14], and provided a new timescale for the divergence of ray-finned fishes. Although promising, these new insights into the radiation of actinopteryigians relied upon a relatively modest number of genomic markers, and the stability and timing of these relationships encoded throughout the genomes of the target groups remain largely untested. One exception to this statement includes a recent study by Zou وآخرون. [15] that used transcriptome sequences to examine basal divergences within euteleosts. However, the Zou وآخرون. [15] study did not include several anciently diverging lineages (e.g. Amia, osteoglossomorphs) informing questions about the early evolution of major groups of ray-finned fishes.

Phylogenomics and next-generation sequencing technologies offer enormous promise for resolving relationships within actinopterygians and other major sections of the Tree of Life. However, revolutions within genomics and informatics have had a surprisingly modest effect on data collection practices within the phylogenetics community: most studies of non-model organisms continue to rely upon direct sequencing of a moderate number of loci, and workflows that do take advantage of massively parallel sequencing platforms remain bottlenecked by cross-species amplification of phylogenetically informative loci. Several alternatives to traditional phylogenetic workflows exist that help to overcome the inefficiencies of gene-based sequencing. One class of these methods is exemplified by the recent work of Zou وآخرون. [15], who used a combination of من جديد transcriptome sequencing, existing transcript data, and computational methods to identify 274 orthologous groups from which they inferred the phylogeny of the Actinopterygii. The benefits of their approach include the use of existing, transcript-related data sets (ESTs in GenBank) reasonably well-established data generation methods and the collection of data from hundreds of loci across the genomes of the focal taxa. Limitations of this approach include reliance on sampling fresh or properly preserved tissues (generally precluding the use of thousands of existing museum samples), dependence of the approach on expression patterns of the tissue sampled, and collection of data from fewer genomic locations than alternative methodologies.

A second class of phylogenomic methods involves sequence capture of nuclear regions flanking and including ultraconserved elements (UCEs) [16]. Rather than sequencing expressed portions of the genome, the UCE-based approach involves enriching organismal DNA libraries for hundreds to thousands of UCEs and their flanking regions sequencing these libraries using massively parallel sequencing and assembling, aligning, and analyzing the resulting data using informatic tools. This approach has been successfully used in mammals [17], birds [16], [18], and reptiles [19] to generate phylogenomic data sets that contain at least one order of magnitude more characters than those generated using PCR and to resolve historically contentious sections of the Tree of Life [17], [19]. The UCE approach differs from transcript-based phylogenomic studies [15] because data collection is independent of expression pattern, researchers can prepare and enrich libraries from existing tissue collections, and UCE loci may be better conserved and more numerous across distantly related taxa [17].

Here, we apply the UCE approach to ray-finned fishes by developing a novel set of sequence capture probes targeting almost 500 UCE regions in ray-finned fishes. We use the UCE data to provide the first phylogenomic perspective based upon widespread sampling of hundreds of markers across the genome on long-standing controversies regarding relationships at the base of the ray-finned fish Tree of Life. These include whether Lepisosteus و Amia form a monophyletic group (the Holostei [1], [20]) and how the major lineages of teleosts, which constitute >99% of ray-finned fishes, are related to one another [4], [5], [7]–[10], [21], [22]. Our results reveal that sequence capture of UCE regions can efficiently and economically generate massive data sets with strong resolving power at both deep and shallow phylogenetic scales within fishes.


شاهد الفيديو: Deventer Bomen Geboden (كانون الثاني 2022).