معلومة

هل الإنتاج الإجمالي (P) والكتلة الحيوية (B) يعنيان نفس الشيء؟


من أساسيات علم البيئة ، Odum 2005:

... الخلافة الذاتية المنشأ تبدأ عادة بعملية التمثيل الغذائي غير المتوازنة في المجتمع ، حيث الإنتاج الإجمالي، P ، إما أكبر من أو أقل من التنفس المجتمعي ، R ، ويتقدم نحو حالة أكثر توازناً ، حيث P = R. ال معدل إنتاج الكتلة الحيوية يزداد (B / P) أثناء الخلع حتى يتم تحقيق نظام مستقر ، حيث يتم الحفاظ على الحد الأقصى من الكتلة الحيوية (أو محتوى معلومات عالٍ) والتكافل بين الكائنات الحية لكل وحدة من تدفق الطاقة المتاحة.

أليس الإنتاج الإجمالي (P) هو نفسه الكتلة الحيوية (B)؟ لا أستطيع التمييز بينهما ، بالنظر إلى أن الكتلة الحيوية هي كمية المادة التي تتكون منها الكائنات الحية (عادةً ذات مستوى غذائي معين) لمنطقة معينة في وقت معين.


عند البحث عن سياق مما كتبته ، وجدت هذا الذي يبدو أنه مقالة أصلية تم تقديمها لاحقًا إلى الكتاب المدرسي الذي تستخدمه. أعتقد أن هذه النسخة الأخرى أكثر وضوحًا ؛ يشير P إلى التمثيل الضوئي ، وهو أيضًا الإنتاج الإجمالي من الكتلة الحيوية. B / P هي نسبة يقف الكتلة الحيوية إلى منتج ضوئي جديد ؛ يبدو أن معدل إنتاج الكتلة الحيوية خاطئ ما لم توسعها إلى "الكتلة الحيوية الحالية بالنسبة إلى معدل إنتاج الكتلة الحيوية".

باختصار ، يجب أن يكون التفسير الصحيح هو أن P هي بالفعل إجمالي الإنتاج ، ولكن B / P هي ببساطة نسبة الكتلة الحيوية إلى إجمالي الإنتاج. إذا كان R هو فقدان الكتلة الحيوية من خلال التنفس و R

P بوحدات الكتلة / الوقت ؛ R بوحدات الكتلة / الوقت ؛ (ب) بوحدات الكتلة. ستكون المعادلة dB / dT = P - R ، أو بطريقة أخرى ، B (t1) = B (t0) + (P-R) * (t1-t0) ، حيث t1 هي بعض الوقت بعد t0.


تعد علاقات الإنتاجية والتنوع (P / D) موضوعًا حيويًا في علم البيئة ، ولكن الإنتاجية لا تُقاس عادةً بشكل مباشر في هذا البحث. بدلاً من ذلك ، الكتلة الحيوية (B) هي الوكيل الأكثر شيوعًا للإنتاجية ، غالبًا كبديل 1: 1. لسوء الحظ ، قد تتسبب هذه الممارسة في حدوث خطأ وعدم يقين في أبحاث P / D ، بسبب الاختلاف الأساسي بين B و P ونسب P / B المتغيرة بين الأنظمة وداخلها. نتيجة لذلك ، غالبًا ما يقيس بحث P / D علاقة B / D ولكنه يفسرها على أنها P / D. لحسن الحظ ، يمكن العثور على علاقات P / B المعقولة والشرعية إحصائيًا والتنبؤية من خلال التحليلات الدقيقة بناءً على اختيار النموذج لمعادلات القياس التفاضلي البديلة واختبارات افتراضات النموذج. يتم تقديم التحليلات هنا لعلاقات P / B لـ 19 مجموعة بيانات ، تتراوح من مجموعات النباتات والحيوانات والتجمعات إلى النظم الإيكولوجية والمناطق الأحيائية ، والتي تمثل أكثر من 2300 من بيانات P / B التي تم تحليلها. تضمنت النماذج انحدارًا رئيسيًا معياريًا (SMA) وانحدارات المربعات الصغرى العادية (OLS). لا يتم دعم العلاقات الخطية البسيطة 1: 1 P / B أبدًا. بدلاً من ذلك ، تعد البيانات المحولة logP-logB ، المتوافقة مع نهج القياس التفاضلي ، أكثر شيوعًا باعتبارها النماذج الأكثر منطقية وتوقعًا إحصائيًا والتنبؤية. بالنظر إلى هذه العلاقات ، فإن العديد من دراسات P / D التي تحتوي على بيانات B فقط قد تقدر الآن بشكل أفضل P مع نماذج SMA ، في حين أن الدراسات مع بيانات P و B في بعض المخططات قد تقدر P في مخططات متوازية مع بيانات B و D باستخدام نماذج OLS. تم إعادة تحليل مثالين للأراضي العشبية لتقييم أهمية هذا النهج لأبحاث P / D عندما تم استخدام B كبديل لـ P في حالة واحدة ، تم التقليل من P بنسبة 20 ٪ في الحالة الأخرى ، تم المبالغة في تقدير P بمقدار 20 ٪. يرتبط الاختلاف بطرق أخذ العينات الأساسية والبيانات التي تم الحصول عليها. قد يساعد النهج المقدم هنا أبحاث التنوع في الإنتاجية على حل بعض عدم اليقين لفهم تأثيرات التنوع البيئي على إنتاج الكتلة الحيوية بشكل أفضل.

يتم تقييم التنوع البيولوجي لأسباب عديدة ، بما في ذلك توقع زيادة التنوع و / أو استقرار إنتاجية النظام البيئي. تمت دراسة هذا التوقع ومناقشته بنشاط (Huston 1997، Waide et al. 1999، Fridley 2001، Mittelbach et al. 2001، Whittaker and Heegaard 2003، Hooper et al. 2005، Gillman and Wright 2006، Cardinale et al. 2007، Pärtel وآخرون 2007 ، ويتاكر 2010). لكن عدم اليقين لا يزال قائماً لأن العديد من العوامل الطبيعية تسبب تباينًا في علاقات الإنتاجية / التنوع (P / D) ، بما في ذلك: النطاق المكاني ، والتاريخ ، والتطور ، وحجم تجمع الأنواع ، وخط العرض (Chase and Leibold 2002 ، Fukami and Morin 2003 ، Gillman and Wright 2006، Pärtel et al.2007، Whittaker 2010). بالإضافة إلى ذلك ، تساهم طرق الدراسة في التباين الملحوظ في P / D (Newbould 1967، Vollenweider et al. 1974، Coupland 1979، Downing and Rigler 1984، Magurran 2004). تم تطبيق مصطلحات مختلفة على هذا الموضوع ، بما في ذلك علاقة ثراء الأنواع بالإنتاجية (SRPR Whittaker and Heegaard 2003) والتنوع البيولوجي وعمل النظام البيئي (BEF Cardinale وآخرون ، 2011). هنا يتم استخدام المصطلح البسيط P / D لأنه يشير إلى الهدف الأساسي لاشتقاق علاقة ثنائية المتغير يمكن التنبؤ بها ويتوافق مع تاريخ طويل من الأبحاث ذات الصلة للغاية حول علاقات الإنتاجية / الكتلة الحيوية المعروفة بالفعل باسم P / B.

كيف يمكن أن يظهر الوضوح في هذا الموضوع المهم؟ قد نعالج أولاً مشكلة منهجية شائعة تؤثر على أبحاث P / D (الشكل 1). من بين 256 دراسة علاقة P / D وصفها Mittelbach et al. (2001) ، 1 فقط من كل 7 (14٪) تم قياسها بالفعل P. كانت الكتلة الحيوية (B) هي الوكيل الوحيد الأكثر شيوعًا لـ P (34.4٪ من الدراسات Mittelbach et al. 2001) ، بما في ذلك الدراسات البارزة لعلاقات P / D في ذلك الوقت و منذ (على سبيل المثال ، Hector et al. 1999 ، Loreau et al. 2001 ، Tilman et al. 2001 ، Cardinale et al. 2007 ، Adler et al. 2011 ، Hooper et al. 2012). الأخبار السيئة هي أن استخدام B كبديل بسيط لـ P قد يتسبب في حدوث خطأ وعدم يقين في أبحاث P / D ، بسبب الاختلاف الأساسي بين B و P (الشكل 1). الخبر السار هو أنه يمكن معالجة الأخبار السيئة بتحليل دقيق.

تسعى العديد من الدراسات إلى تقييم علاقة P-D (السهم 1) ولكن لا تقيس P. بدلاً من ذلك ، غالبًا ما يتم استخدام B كبديل لـ P (السهم 2). في هذه الحالة ، يُفترض وجود علاقة P / B قوية 1: 1 (الإطار 1) ما لم تكن علاقة أخرى صريحة. إذا لم يكن توافق P / B خطيًا أو تنبئيًا بشدة أو لا يفي بافتراضات الانحدار (المربع 2) ، فإن استنتاجات P / D تمثل فعليًا علاقة B-D غير المقصودة (السهم 3). تسعى هذه الدراسة إلى العلاقات التنبؤية P-B (1) من أجل تمثيل تحليلات P-D بشكل أكثر دقة (السهم 1) وتجنب السهم 3.

فيما يلي ملخص موجز للأخبار السيئة المتعلقة بعلاقات P / B في أمرين: الأساسيات والتاريخ. هذه الأخبار السيئة تليها أخبار جيدة ، في شكل ملخص لطريق إلى الأمام. ما تبقى من هذا العمل هو استكشاف إحصائي لتلك الأخبار السارة. لتوضيح الأمر ، تقدم هذه الورقة تحليلات إحصائية لعلاقات P / B. يستخدم اختيار النموذج (Burnham and Anderson 2002) لتحديد نماذج الانحدار التي تمثل بشكل معقول علاقات P / B بين مجموعات البيانات المتنوعة ، بدءًا من الميكروبات إلى السمندل والأنواع إلى المناطق الأحيائية. يعتمد العمل هنا على البيانات التجريبية التي تم جمعها من قبل العديد من الآخرين والأساليب التحليلية التي تم تطبيقها على نطاق واسع في سياقات أخرى (على سبيل المثال ، Jensen et al. 2005 ، Kerkhoff and Enquist 2006 ، Warton et al. 2006). هذا ليس جهدًا لتطوير تفسير نظري لـ P / B ، ولا دراسة للعمليات الميكانيكية التي تتسبب في اختلاف الإنتاج ، ولا مقارنة بين الطرق المختلفة لتقدير الإنتاج أو الكتلة الحيوية في أنظمة دراسة معينة.

أخبار سيئة: الأساسيات

تختلف الكتلة الحيوية اختلافًا جوهريًا عن الإنتاج (على سبيل المثال ، Odum 1971 ، O'Neill et al. 1986 ، Jenkins and Buikema 1998). تقيس الكتلة الحيوية (ب) المخزون الدائم ، وهو أ ثابتة قياس كمية الأنسجة الحية في المكان والزمان (على سبيل المثال ، g · m −2) ، يشبه إلى حد كبير حساب المخزون الحالي للمستودع. إنه مقياس سريع للبنية البيئية ، وليس معدلًا ، ولا يرتبط بالضرورة بوظائف معدل الطاقة أو تدفق المواد عبر نظام (أونيل وآخرون ، 1986).

في المقابل ، صافي الإنتاج هو مقياس وظيفي لـ معدل يتم إنشاء الكتلة الحيوية الجديدة في مكان ما بمرور الوقت (على سبيل المثال ، g · m −2 · y −1) ، يشبه إلى حد كبير حساب الحجم السنوي الذي يتم شحنه من المستودع. صافي الإنتاج هو الفرق بين إجمالي الإنتاج وصافي إنتاج التنفس (فيما يلي P) هو التركيز هنا. لا تحتاج الكتلة الحيوية إلى مساواة P ، تمامًا كما لا يلزم أن يمثل المخزون الحالي في المستودع الحجم السنوي المشحون.

تم تصميم Allometry لربط المقاييس المتباينة (على سبيل المثال ، P و B) التي يجب أن تطبق ، على الرغم من أنها نادراً ما تستخدم.

نموذج خطي (على سبيل المثال ، P = أ + بب) يختلف اختلافًا كبيرًا عن قانون القوة (على سبيل المثال ، P = أب ب ، أو تسجيل (P) = سجل (أ) + ب(logB)) لأن مصطلح المنحدر b هو مضاعف إما B أو log (B) ، ولأن a يؤثر أيضًا على شكل نتيجة قانون القدرة عند تمثيله في الفضاء الخطي (Lomolino 1989). وهكذا نجد ب = 1 في نموذج قانون القوة لا يعني أنه من الآمن افتراض علاقة 1: 1 P / B في بيانات P / B الخطية.

من المرجح أن يفشل النموذج الخطي في افتراضات الانحدار إذا كانت البيانات تشبه الشكل 1 ، اللوحة ii. في هذه الحالة ، فإن افتراض 1: 1 يجعل المؤشر ضعيفًا ومقدرًا أسوأ. في المقابل ، غالبًا ما تساعد تحويلات السجل في افتراضات الانحدار ، مما يجعل قانون السلطة أو النماذج الأخرى (على سبيل المثال ، P / logB) شرعية إحصائيًا.

يفترض نموذج P / B الخطي زيادة غير مشبعة في P مع B ، في حين أن نموذج قانون القوة يمكن أن يختلف من خطي إلى مقارب بشدة ، اعتمادًا على أ و ب المعاملات.

بافتراض إمكانية الحصول على نماذج تنبؤية ومعقولة ومشروعة من الناحية الإحصائية من خلال القياس التفاضلي ، فمن المناسب بعد ذلك مقارنة أنظمة الدراسة المختلفة (على سبيل المثال ، الميكروبات والأسماك والغابات) والمستويات الهرمية للتنظيم (أي السكان والتجمعات والأنظمة البيئية والمناطق الأحيائية ). بدون هذه النماذج ، كان التعميم في علاقات P / B بعيد المنال (Mittelbach et al. 2001).

أخبار سيئة: التاريخ

عقود من البحث على نسب P و B و P / B لم تقدم معلومات كاملة عن أبحاث P / D اللاحقة (Mittelbach et al. 2001 ، Whittaker and Heegaard 2003 ، Gillman and Wright 2006). بالإضافة إلى تلك المراجعات المذكورة ، فإن الدليل على هذه المشكلة نفسها يتكون من ثلاثة أجزاء من مشكلتين عامتين من التحليلات الإحصائية وواحد ينبع بشكل أساسي من أخذ عينات من النباتات.

نمذجة الانحدار

إذا كان القياس التفاضلي (انظر أعلاه) قد تغلغل في أبحاث P / D ، فقد يكون المزيد من تحليلات P / D قد تجاوز افتراض التكافؤ 1: 1. توجد لمحات من هذا الاحتمال في تحليلات نادرة لـ logP / logB (Webb et al. 1983 ، Duarte 1989 ، Downing and Plante 1993). لكن لا ينبغي افتراض علاقات قانون القوة بشكل افتراضي ، خاصة إذا لم يتم دعم الافتراضات ، وخاصة المثلية الجنسية (كوين وكيو 2002). لسوء الحظ ، نادرًا ما يتم تقييم افتراضات الانحدار في نماذج P / B (Downing and Plante [1993] هو مثال فريد للممارسة الدقيقة المبلغ عنها) ، ومن المتوقع أن يتم انتهاك الافتراضات بشكل روتيني بافتراض 1: 1 ، مع إعطاء البيانات في كثير من الأحيان تجاوز عدة أوامر من حيث الحجم.

اختيار النموذج

يعد الحصول على علاقة P / B صالحة أكثر تعقيدًا من مجرد العثور على نموذج انحدار مع R 2 أكبر (Burnham and Anderson 2002). بدلاً من ذلك ، يلزم اتخاذ قرارات دقيقة لمطابقة أساليب الانحدار مع الأهداف والبيانات ، ويجب تقييم افتراضات الانحدار للمثلية الجنسية وتباين الخطأ الطبيعي ، ومن ثم يجب تطبيق اختيار النموذج بناءً على نظرية المعلومات (Burnham and Anderson 2002، Warton et al.2006) ، سميث 2009 ، شياو وآخرون 2011). أبلغت الغالبية العظمى من أبحاث P / B ببساطة عن القيم ، ولكن لم يتم أخذ عينات كل P و B بشكل مستقل (على سبيل المثال ، غالبًا ما تم افتراض نسبة P / B لتقدير إما P أو B). وبالتالي ، لم يتم تطبيق اختيار النموذج الشامل على نطاق واسع على بيانات P / B.

أخذ العينات

تم إجراء الكثير من أبحاث P / D الأرضية مع الغطاء النباتي (Mittelbach et al. 2001) ، بما في ذلك الأراضي العشبية (على سبيل المثال ، Briggs and Knapp 1995 ، Hector et al. 1999 ، Gough et al. 2000 ، Gross et al. 2000 ، Tilman et al. 2001، Scurlock et al. 2002، Butler et al. 2003، Knapp et al. 2007، Adler et al. 2011). من الممارسات الشائعة في دراسات P / D هذه استخدام الذروة ، فوق الأرض B كبديل لـ P ، والتي تفترض أن الإنتاج السنوي يتم التقاطه بشكل كافٍ في حدث العينة الواحدة ، وغالبًا ما يتم التأكيد عليه يشير ف بدون استشهادات أو اختبارات للافتراض. جانبا ، لا يتم قياس B و P من الغطاء النباتي تحت الأرض في كثير من الأحيان في بحث P / D ، فالأهمية النسبية لـ P فوق الأرض مقابل P تحت الأرض هي نقاش خاص بها ، والتحليلات هنا لا تتناول هذا السؤال المنفصل.

لسوء الحظ ، فإن الذروة B غير كافية التقديرات P في الأراضي العشبية (Coupland 1979) ، حيث تتباين نسب P / B على نطاق واسع وتتجاوز معظمها قيمة 1: 1 التي تفترضها هذه الممارسة (الشكل 2). أيضًا ، يمكن تحديد الذروة B بناءً على الأنسجة الحية أو الأنسجة الكلية (أي مجموع الأنسجة النباتية الدائمة والميتة) ، وقد لا تقتصر على عينات الذروة (سينغ وآخرون 1975 ، سكورلوك وآخرون 2002) . إن حساب الأنسجة الحية فقط هو تجاهل الأنسجة النباتية التي تتأرجح بين أحداث أخذ العينات ، وهو أمر شائع في النباتات العشبية. قد يكون الاختيار بين الذروة الحية مقابل الكتلة الحيوية الكلية الذروة في الأراضي العشبية أمرًا مهمًا. على سبيل المثال ، استخدام الذروة يعيش كان B كبديل لـ P هو الأساس لورقة بعنوان "الإنتاجية مؤشر ضعيف لثراء الأنواع النباتية" (Adler et al. 2011) ، في حين أن الذروة المجموع ولدت B كبديل لـ P نوبات مهمة مختلفة مع ثراء الأنواع بين مواقع الدراسة (Hector et al. 1999).

سجل Coupland (1979: الجدول 33.4) 40 موقعًا لدراسة الأراضي العشبية تم فيها الإبلاغ عن الحد الأقصى للكتلة الحيوية للرصاص الحي (جم · م 2) وصافي الإنتاج السنوي للبراعم (جم · م · 2 · ص · 1). يفترض استخدام الذروة B لقياس ANPP علاقة 1: 1 بين المتغيرين. في الواقع ، تباينت نسبة ANPP / الذروة B بأربعة أضعاف تقريبًا بين مواقع الدراسة الموزعة عالميًا ، مع معظم القيم و gt1. بافتراض أن 1: 1 غالبًا ما يقلل من قيمة P. كانت القيمة الأكبر من دراسة تناولت أيضًا خسائر الوفيات (Coupland 1979: Table 33.5). إن التباين بين الأنظمة وعدم التكافؤ بين ANPP والذروة B غير متسقين مع الاستخدام الشائع للذروة B كمقياس لـ ANPP.

قد تشير الذروة B بشكل جيد إلى P لبعض الأنظمة ، على الرغم من أن الثقة في هذه العلاقة المحتملة تتطلب أن يتم تقدير P بشكل منفصل عن الذروة B (سينغ وآخرون. 1975 ، Scurlock وآخرون. 2002) ويجب تطوير علاقات P / B. الهدف الرئيسي من هذا العمل هو مساعدة أبحاث P / D على أن تستند مقدر ف بدلا من مبين ص.

أخبار جيدة

حان الوقت لبعض الأخبار الجيدة ، في مجموعتين. يعني الجمع بين مجموعتي الأخبار السارة أن نتائج أبحاث P / B السابقة يمكن أن تساعد في تقدير علاقات P / B العامة الموثوقة ، والتي يمكن بعد ذلك تطبيقها لتقدير علاقات P / D بشكل أفضل (الشكل 1).

أولاً ، توفر عقود من البحث أساسًا للتقييم الكمي لعلاقة P / B لأن P و B كانا (أو يمكن تقديرهما) بشكل مستقل للعديد من الكائنات الحية والتجمعات والنظم الإيكولوجية والمناطق الأحيائية. من المثير للدهشة أن القليل من هذه الجهود لها علاقة إحصائية P / B بين الأنظمة المختلفة ، مع تركيز العمل الأخير على غرض مختلف (Kerkhoff and Enquist 2006). كما لم يتم إجراء تحويلات البيانات البديلة واختبارات افتراضات الانحدار. ال اخبار سيئة الموصوفة أعلاه لن تكون موجودة في حالة وجود مثل هذا التحليل.

ثانيًا ، يمكن تطبيق مناهج القياس التفاضلي بسهولة على علاقة P / B (Marquet et al. 2005 ، Warton et al. 2006 ، Smith 2009 ، Xiao et al. 2011). يستخدم القياس التفاضلي عادةً انحدار المحور الرئيسي المعياري (SMA على سبيل المثال ، Niklas and Enquist 2001 ، Ernest et al. 2003 ، Kerkhoff and Enquist 2006 ، Warton et al. 2006 ، Smith 2009) ، والذي كان يُعرف سابقًا بالنموذج II أو تقليل انحدار المحور الرئيسي (انظر Warton et al. [2006] لمراجعة شاملة). في المقابل ، تم تطبيق انحدار المربعات الصغرى العادي (OLS) في أبحاث P / B. مع اختيار النموذج ، يمكن مقارنة نماذج OLS و SMA البديلة لتحديد أكثر النماذج التي يمكن الدفاع عنها والتي تمثل العلاقات الأساسية والتنبؤية (Burnham and Anderson 2002 ، Stephens et al.2005). يجب إجراء التحليلات بعناية لتجنب أخطاء الطريقة والتفسير ، ولكن طرق المقارنة يتم حلها وتوفرها بشكل أكبر بكثير مما كانت عليه عندما تم جمع معظم بيانات P / B.

الأهداف والتوقعات

بالنظر إلى التباين الواسع في كل من P و B (عادةً 3-4 أوامر من نطاق الحجم مع التشتت الثلاثي) والعمل السابق (على سبيل المثال ، Webb et al. 1983 ، Duarte 1989) ، توقعت انحدار OLS و SMA استنادًا إلى بيانات محولة logP / logB في أغلب الأحيان ، كان الهدف هو تقييم الانحدار بناءً على تحويلات logP / logB بالنسبة إلى النماذج الأخرى. كان الهدف الثاني هو مقارنة نتائج نموذج الانحدار OLS و SMA كطريقة لفحص التأثيرات المحتملة على أبحاث P / B ، حيث يجب أن تكون علاقات مقياس SMA P / B أكثر ملاءمة لكثير من أبحاث P / D التي أجريت حتى الآن (شرح أكثر أدناه). كنت أتوقع أن تكون النماذج ذات المستويات الهرمية الأكبر من البيانات (على سبيل المثال ، مجموعة من نوع واحد وما إلى ذلك مجموعة من أنواع متعددة وأنظمة بيئية محدودة ومناطق أحيائية) أضعف (على سبيل المثال ، في كثير من الأحيان تتناسب مع الافتراضات ، R 2 أقل) لأنني توقعت قدرًا أكبر من الأصالة خطأ القياس والتباين المستحق في المتغيرات المشتركة غير المقاسة (على سبيل المثال ، الارتفاع ، هطول الأمطار ، إلخ) على مستويات تنظيمية أكبر.


الكيمياء الحيوية

10.6.2.1 ما هو NPP؟

NPP هو صافي ربح الكربون من النباتات. إنه التوازن بين الكربون المكتسب من إجمالي الإنتاج الأولي (GPP - أي صافي التمثيل الضوئي المقاس على مقياس النظام البيئي) والكربون الناتج عن تنفس الميتوكوندريا النباتية ، وكلاهما معبر عنه لكل وحدة مساحة أرض. مثل GPP ، يتم قياس NPP بشكل عام على نطاق النظام البيئي على فترات زمنية طويلة نسبيًا ، مثل سنة (g biomass أو g C m −2 year - 1). يشمل NPP الكتلة الحيوية الجديدة التي تنتجها النباتات ، والمركبات العضوية القابلة للذوبان التي تنتشر أو تفرز في البيئة (نضح الجذور أو العوالق النباتية) ، وينتقل الكربون إلى الميكروبات المرتبطة تكافليًا مع الجذور (على سبيل المثال ، الفطريات والبكتيريا المثبتة للنيتروجين) ، والانبعاثات المتطايرة التي ضاعت من الأوراق إلى الغلاف الجوي (كلارك وآخرون ، 2001). معظم القياسات الميدانية لـ NPP توثق فقط الكتلة الحيوية النباتية الجديدة المنتجة ، وبالتالي ربما تقلل من قيمة NPP الحقيقية بنسبة 30 ٪ على الأقل ( الجدول 1 ). عادةً ما تفتقد تدابير إنتاج الكتلة الحيوية الجديدة بعض مكونات NPP: (1) الإفرازات الجذرية ، التي يتم امتصاصها وتنفسها بسرعة بواسطة الميكروبات المجاورة للجذور ويتم قياسها عمومًا في الدراسات الميدانية كجزء من تنفس التربة ، بما في ذلك تنفس القمامة و الطبقات العضوية السطحية (2) نادرًا ما يتم قياس الانبعاثات المتطايرة ولكنها عمومًا جزء صغير (من 1 إلى 5٪) من NPP وبالتالي فهي مصدر متواضع للخطأ (Guenther et al.، 1995) و (3) الكتلة الحيوية التي تموت أو تكون تزيله الحيوانات العاشبة قبل قياسها. لبعض الأغراض ، قد لا تكون هذه الأخطاء مهمة للغاية. الهدف المتكرر لقياس NPP الأرضي ، على سبيل المثال ، هو تقدير معدل زيادة الكتلة الحيوية. تُفقد إفرازات الجذر ، والانتقال إلى المتعايشات ، والخسائر في الحيوانات العاشبة ، والانبعاثات المتطايرة من النباتات ، وبالتالي لا تساهم بشكل مباشر في زيادة الكتلة الحيوية. وبالتالي ، فإن الفشل في قياس هذه المكونات من NPP لا يؤدي إلى تحيز تقديرات تراكم الكتلة الحيوية. ومع ذلك ، فإن هذه الخسائر في NPP من النباتات تغذي عمليات النظم الإيكولوجية الأخرى مثل الأعشاب ، والتحلل ، ودوران المغذيات ، وبالتالي فهي مكونات مهمة في ديناميات الكربون الشاملة للنظم البيئية.

الجدول 1 . المكونات الرئيسية لـ NPP والقيم التمثيلية لأحجامها النسبية

مكونات NPP أ٪ من NPP
الكتلة الحيوية النباتية الجديدة40–70
الأوراق والأجزاء التناسلية (تساقط الفضلات الدقيقة)10–30
نمو الساق القمي0–10
نمو الساق الثانوي0–30
جذور جديدة30–40
إفرازات الجذور20–40
إفرازات الجذر10–30
نقل الجذر إلى الفطريات الفطرية15–30
خسائر للحيوانات العاشبة والوفيات1–40
الانبعاثات المتطايرة0–5

المصدر: Chapin FS III و Matson PA و Vitousek PM (2011) مبادئ النظام البيئي الأرضي، الطبعة الثانية. نيويورك: سبرينغر.

بعض مكونات NPP ، مثل إنتاج الجذر ، يصعب قياسها بشكل خاص ويفترض أحيانًا أنها نسبة ثابتة (على سبيل المثال ، 1: 1) للإنتاج فوق سطح الأرض (Fahey et al. ، 1998). أقل من 10 ٪ من الدراسات التي تشير إلى إنتاج الطاقة النووية الأرضية تقيس فعليًا الإنتاج تحت الأرض (Clark et al. ، 2001). تتضمن تقديرات NPP فوق الأرض أحيانًا النباتات الكبيرة فقط (مثل الأشجار في الغابات) وتستبعد الشجيرات أو الطحالب ، والتي يمكن أن تمثل نسبة كبيرة من NPP في بعض النظم البيئية. لا تذكر معظم الملخصات المنشورة لـ NPP صراحة مكونات NPP التي تم تضمينها (أو في بعض الأحيان حتى ما إذا كانت الوحدات عبارة عن جرامات من الكربون أو جرامات من الكتلة الحيوية). لهذه الأسباب ، يجب توخي الحذر الشديد عند مقارنة البيانات حول NPP أو الكتلة الحيوية بين الدراسات. بشكل عام ، لا يُعرف الكثير عن الحجم الحقيقي لمحركات الطاقة النووية الأرضية مما قد توحي به المؤلفات المكثفة حول هذا الموضوع.


هل يؤثر الاحترار على معدل النمو وإنتاج الكتلة الحيوية للشجيرات في أعالي القطب الشمالي؟

قيمت دراسات قليلة بشكل مباشر تأثير الاحترار على نمو النبات وإنتاج الكتلة الحيوية في القطب الشمالي المرتفع. هنا ، كنا نهدف إلى التحقيق في تأثير 7 سنوات من الاحتباس الحراري (الصوبات الزراعية المفتوحة) على معدل النمو النسبي فوق سطح الأرض (RGR) كاسيوب تتراغونا و ساليكس القطب الشمالي في شمال شرق جرينلاند. تم تقييم RGR للقمة (الأوراق ، والساق ، والأعضاء التناسلية) والقواطع الجانبية (النمو الثانوي للساق والفروع) ويصاحبها مقاييس إنتاج النظام البيئي الإجمالي (GEP) ، وتركيز الكربون المتفرّع والأنسجة (C). استندت القياسات إلى طرق الحصاد والقياسات الحيوية (لـ RGR والتفرع) وتبادل الغازات والتحليل الكيميائي (لتركيز GEP و C). ضاعف الاحترار من معدل التناوب المرجعي القمي تقريبًا كاسيوب، في حين أنه لم يؤثر على RGR القمي لـ ساليكس. وبالمثل ، زاد النمو الثانوي ل كاسيوب ولكن ليس من أجل ساليكس. على وجه الخصوص ، عزز الاحترار النمو الثانوي لقطاعات الساق القديمة كاسيوب تشكلت قبل بدء العلاج. الزيادة في كاسيوب ارتبط RGR بزيادة في امتصاص التمثيل الضوئي الإجمالي والتفرع وتركيز C في الأنسجة الخضراء القديمة. بشكل عام ، أشارت مقاييس النمو المختلفة باستمرار إلى أن درجة الحرارة تحد من نمو كاسيوب ولكن ليس ذلك ساليكس في شمال شرق جرينلاند. وبالتالي ، فإن الاحترار الصيفي لديه القدرة على تحفيز إنتاج الكتلة الحيوية في منطقة القطب الشمالي العليا ، ولكن من المتوقع حدوث اختلافات رئيسية خاصة بالأنواع.

هذه معاينة لمحتوى الاشتراك ، والوصول عبر مؤسستك.


الفرق بين إجمالي الإنتاج الأولي (GPP) وصافي الإنتاج الأولي (NPP)

على الرغم من أن الأرض عبارة عن نظام مغلق للمواد والمغذيات ، إلا أنها نظام مفتوح للطاقة. الإنتاج الأولي هو العملية التي يتم فيها تحويل المركبات غير العضوية مثل الماء وثاني أكسيد الكربون إلى مركبات عضوية من خلال الكائنات الحية باستخدام مصدر للطاقة. على الرغم من أن ضوء الشمس هو مصدر الطاقة الرئيسي ، إلا أن بعض الكائنات الحية تستخدم الطاقة الكيميائية لإنتاج مركبات عضوية.

تسمى العملية التي تستخدم ضوء الشمس كمصدر للطاقة لإنتاج مركبات عضوية عملية التمثيل الضوئي. تُعرف الكائنات الحية التي تشارك في عملية التمثيل الضوئي باسم ذاتية التغذية أو منتجين أوليين. تستخدم بعض الكائنات الحية الطاقة الكيميائية من أكسدة أو اختزال المركبات الكيميائية كمصدر للطاقة ، لذلك يطلق عليها اسم الكائنات العضوية الصخرية. يتم استخدام جزء من الطاقة الثابتة في العمليات الداخلية مثل التنفس والتنفس الضوئي (تايلور ، 1998).

ومع ذلك ، في عملية الإنتاج الأولية ، يتم تصنيع المركبات العضوية المعقدة مثل الكربوهيدرات من مركبات بسيطة غير عضوية. تتدفق الطاقة الثابتة من خلال سلاسل الغذاء إلى المستهلكين الذين هم غير متجانسين.

نظرًا لاختلاف سطح الأرض في خط العرض ، قد يختلف التثبيت الكلي للطاقة أيضًا من موقع إلى آخر ، وتختلف المواقع المختلفة باختلاف كمية الغطاء النباتي. يتم فقد بعض الطاقة بسبب الانعكاس والإشعاع والحرارة الناتجة عن التبخر. لذلك ، يختلف الإنتاج الأولي من حيث المكان والزمان.

ومع ذلك ، فهذه ظاهرة مهمة لتحديد إجمالي تدفق الطاقة عبر الكائنات الحية وتحديد إنتاج الكتلة الحيوية.

إجمالي الإنتاج الأولي (GPP)

إجمالي الإنتاج الأولي هو إجمالي الطاقة الثابتة كمركبات عضوية بما في ذلك الطاقة المستخدمة في التنفس. لمزيد من التوضيح ، فإن إجمالي الإنتاج هو إجمالي ثاني أكسيد الكربون المثبت بواسطة التغذية الذاتية لكل وحدة زمنية. لذلك ، فهي تشمل الطاقة المثبتة بواسطة فوتوتروفس وكيموتوتروفس. وحدة GPP هي Maas / المنطقة / الوقت.

يمكن حساب GPP نظريًا حيث يتم تحويل جميع المكونات غير العضوية إلى مركبات عضوية مثل السكر. لذلك من خلال قياس السكر ، يمكن حساب GPP.

صافي الإنتاج الأولي (NPP)

صافي الإنتاج الأولي هو الطاقة الثابتة كمركبات عضوية أو إجمالي الكتلة الحيوية باستثناء الطاقة المستخدمة في التنفس. هذه هي الطاقة الكامنة المتاحة للمستوى التالي. لذلك ، يتم استخدام NPP هذا للحفاظ على عمليات المصنع والغذاء للمستهلكين. وحدة NPP هي نفسها GPP ، أي Maas / المنطقة / الوقت.

ما هو الفرق بين إجمالي الإنتاج الأولي (GPP) وصافي الإنتاج الأولي (NPP)؟

• الفرق الرئيسي بين GPP و NPP هو أن إجمالي الإنتاج الأولي هو إجمالي الطاقة الثابتة كمركبات عضوية بما في ذلك الطاقة المستخدمة في التنفس ، في حين أن صافي الإنتاج الأولي هو الطاقة الثابتة كمركبات عضوية أو إجمالي الكتلة الحيوية باستثناء الطاقة المستخدمة للتنفس.

• يصعب حساب GPP لأنه من الصعب تحديد الطاقة المستخدمة في عمليات التمثيل الغذائي بدقة مثل التنفس ، لأنها عملية مستمرة ، في حين يسهل حساب NPP لأنه يستبعد التنفس.

• يتم قياس GPP أثناء الليل باستخدام نظام Eddy covariance ، نظرًا لأنه يقيس تنفس الكائنات الحيوية في النظام البيئي ، في حين لا يحتاج NPP إلى هذا الحساب نظرًا لاستبعاد تنفس النبات.

• يستخدم قياس NPP بشكل عام في الأنظمة الأرضية مقارنة بـ GPP لأن الدقة منخفضة.


ترتبط الكتلة الحيوية لـ Grazer بقوة بالإنتاج أكثر من ارتباطها بالكتلة الحيوية للأعشاب الطحلبية على الشعاب المرجانية

الكتلة الحيوية لأسماك الرعي الكبيرة العاشبة على قمة الشعاب المرجانية الضحلة في Myrmidon Reef ، Great Barrier Reef ، تبلغ 7.0 أضعاف الكتلة الحيوية على منحدر الشعاب المرجانية (15 مترًا في العمق) ، و 2.3 ضعف تلك الموجودة على الشعاب المرجانية المسطحة. كانت الكتلة الحيوية لعشب الطحالب على القمة 1.4 و 1.0 مرة فقط على المنحدر والمسطحة ، على التوالي. في المقابل ، كان معدل إنتاج الطحالب على القمة 5.3 و 2.8 مرة على المنحدر والمسطحة ، على التوالي. أظهر الارتباط المتعدد بين الكتلة الحيوية للرعي الكبير والكتلة الحيوية لعشب الطحالب وإنتاج عشب الطحالب عبر المناطق الثلاث أن معدل إنتاج الطحالب فقط يرتبط ارتباطًا وثيقًا بالكتلة الحيوية الكبيرة للرعي (إنتاج الطحالب) ص= 0.007 ، الكتلة الحيوية الطحلبية ص= 0.418). تشير هذه النتيجة إلى أن حيوانات الرعي الكبيرة قد تتجمع في مناطق ذات أعلى إنتاج للأعشاب الطحلبية. تظل الآليات التي تستجيب بها الأسماك للاختلافات الخاصة بالموائل في إنتاج الغذاء غير واضحة.

هذه معاينة لمحتوى الاشتراك ، والوصول عبر مؤسستك.


التضخيم الغذائي المتسق للكتلة الحيوية البحرية ينخفض ​​في ظل تغير المناخ

Lester Kwiatkowski، Laboratoire de Météorologie Dynamique (LMD)، IPSL، Ecole Normale Supérieure - PSL Research Univ.، CNRS، Ecole Polytechnique، Sorbonne Université، Paris Cedex 05، France.

Laboratoire d’Océanographie et de Climatologie: Expérimentation et Approches Numériques (LOCEAN)، IPSL، CNRS / UPMC / IRD / MNHN، Paris، France

Laboratoire de Météorologie Dynamique (LMD)، IPSL، Ecole Normale Supérieure - PSL Research Univ.، CNRS، Ecole Polytechnique، Sorbonne Université، Paris Cedex 05، France

Laboratoire de Météorologie Dynamique (LMD)، IPSL، Ecole Normale Supérieure - PSL Research Univ.، CNRS، Ecole Polytechnique، Sorbonne Université، Paris Cedex 05، France

مختبرات علوم المناخ والبيئة (LSCE) ، IPSL ، CEA / CNRS / UVSQ ، Orme des Merisiers ، Gif-sur-Yvette ، فرنسا

Lester Kwiatkowski، Laboratoire de Météorologie Dynamique (LMD)، IPSL، Ecole Normale Supérieure - PSL Research Univ.، CNRS، Ecole Polytechnique، Sorbonne Université، Paris Cedex 05، France.

Laboratoire d’Océanographie et de Climatologie: Expérimentation et Approches Numériques (LOCEAN)، IPSL، CNRS / UPMC / IRD / MNHN، Paris، France

Laboratoire de Météorologie Dynamique (LMD)، IPSL، Ecole Normale Supérieure - PSL Research Univ.، CNRS، Ecole Polytechnique، Sorbonne Université، Paris Cedex 05، France

الملخص

إن تأثير تغير المناخ على شبكة الغذاء البحري غير مؤكد بدرجة كبيرة. ومع ذلك ، هناك إجماع متزايد على أن الإنتاج البحري العالمي الأولي سوف ينخفض ​​استجابةً لتغير المناخ في المستقبل ، ويرجع ذلك إلى حد كبير إلى زيادة التقسيم الطبقي مما يقلل من إمدادات المغذيات إلى أعالي المحيط. تشير الأدلة حتى الآن إلى تضخيم محتمل لهذه الاستجابة في جميع أنحاء شبكة الغذاء الغذائي ، مع استجابات أكثر دراماتيكية عند مستويات غذائية أعلى. نوضح هنا أن التضخيم الغذائي لانخفاض الكتلة الحيوية البحرية هو سمة متسقة من نماذج نظام الأرض 5 (CMIP5) للنموذج المتقارن ، عبر سيناريوهات مختلفة لتغير المناخ في المستقبل. وفقًا لمسار التركيز التمثيلي 8.5 (RCP8.5) ، من المتوقع أن ينخفض ​​المتوسط ​​العالمي للكتلة الحيوية للعوالق النباتية بنسبة 6.1٪ ± 2.5٪ خلال القرن الحادي والعشرين ، بينما تنخفض الكتلة الحيوية للعوالق الحيوانية بنسبة 13.6٪ ± 3.0٪. تتوقع جميع النماذج انخفاضًا نسبيًا أكبر في العوالق الحيوانية من العوالق النباتية ، مع حدوث تشوهات في الكتلة الحيوية السنوية للكتلة الحيوية 2.24 ± 1.03 ضعف تلك الموجودة في العوالق النباتية. تؤدي المحيطات ذات خطوط العرض المنخفضة إلى التضخيم الغذائي المتوقع لانخفاض الكتلة الحيوية ، حيث تُظهر النماذج تفاعلات غذائية متغيرة في خطوط العرض المتوسطة إلى العالية والتغيرات النسبية المماثلة في الكتلة الحيوية العوالق النباتية والعوالق الحيوانية. في ظل افتراض أن الكتلة الحيوية للعوالق الحيوانية محدودة ، يمكن اشتقاق تفسير تحليلي للتضخيم الغذائي الذي يحدث في خطوط العرض المنخفضة من المعادلات التفاضلية العامة للعوالق. باستخدام نموذج كيميائي جيوكيميائي للمحيطات ، نظهر أن تضمين المتغير C: N: P المتغير الكيميائي العوالق النباتية يمكن أن يزيد بشكل كبير من التضخيم الغذائي لانخفاض الكتلة الحيوية في مناطق خطوط العرض المنخفضة. يتم دفع هذا التضخيم الغذائي الإضافي من خلال الحد من المغذيات المحسنة لتقليل محتوى العوالق النباتية N و P بالنسبة إلى C ، وبالتالي تقليل كفاءة نمو العوالق الحيوانية. بالنظر إلى أن معظم نماذج نظام الأرض الحالية تفترض أن قياس العوالق النباتية C: N: P ثابت ، فمن المرجح أن تقلل هذه النماذج من مدى التضخيم الغذائي السلبي في ظل تغير المناخ المتوقع.


الكتلة الحيوية

تشمل مصادر الطاقة الأخرى المخطط لها تقنيات الكتلة الحيوية والطاقة الحرارية الأرضية.

إنهم يستخدمون ذلك لبناء الكتلة الحيوية ، لبناء المواد الخلوية.

في آخر 25 إلى 30 عامًا فقط ، اختفت 80٪ من الكتلة الحيوية للحشرات على الكوكب.

بفضل تقنيات التربية الحديثة ، يمكن أن تحتوي الخميرة الأكبر حجمًا على حديد أقل لكل وحدة من الكتلة الحيوية مقارنة بالإصبعيات الأصغر ، مما يجعل الخمير أقل كثافة بالمغذيات.

They argue that a full energy transition will produce a vast infrastructure building boom, across not just wind and solar, but biomass , geothermal, and hydrogen plants.

It is not uncommon for a harvest strategy to thin fish stocks by half or more from their original unfished biomass .

A major energy company has completed one of three planned conversions of a power plant from coal to biomass in Virginia.

The plants operated by Dominion will primarily use leftovers from nearby timbering work for the biomass fuel.

His own official bio describes him as a “founding member” of New Biomass Energy.

Here are the words she chose to omit from her op-ed: wind, solar, biomass , geothermal, efficiency, smart grid, and fuel economy.

The species is important in the over-all ecology its biomass often exceeds that of larger species of vertebrates.


نتائج

Basic information for the four sampling regions is given in Table 1. Each region had some special characters. Bay of Bothnia differed from the other stations in freshwater influence and oligotrophy, as salinity, mean concentrations of DIP, PON, POP, POC, TN, TP, and Chl أ, phytoplankton biomass, and primary productivity were lowest there, while DIN and DSi concentrations and DIN : TP ratio were highest. Archipelago Sea was the most saline region. In the western Gulf of Finland, TN and TP concentrations and species richness were highest. RUEص, and Chl أ, POC, PON, and POP concentrations were highest in the eastern Gulf of Finland.

Effects of resource availability on phytoplankton community parameters (biomass, productivity, species richness, evenness) were first tested by using total phosphorus (TP Fig. 2, upper row) and total nitrogen (TN Fig. 2, lower row) as explanatory variables in linear regression models. Species richness and primary productivity correlated significantly with both TP and TN, and biomass with TP. Still, amount of variance in species richness and primary productivity explained by TP (adj.ص 2 = 0.12, ص 2 = 0.28, respectively) and TN (adj.ص 2 = 0.10, adj.ص 2 = 0.12, respectively), and variance in biomass explained by TP (adj.ص 2 = 0.05), was not very high. Correlations of nutrients with evenness were non-significant. In this study, microscopically obtained wet weight biomass is shown in figures, but results using Chl أ were concordant (results not shown).

Since our data has a clear hierarchical structure, 62 community samples grouped by four regions, we conducted the corresponding analyses also with LME with region as a random effect, to account for spatial clustering of the response variables. In accordance with the results of the linear regression models, LME showed a significant fixed effect of TP on primary productivity (ص < 0.001) (Table 2). Unlike the results of the linear regression models (Fig. 2), fixed effects of TP on phytoplankton biomass and species richness and of TN on primary productivity and species richness were all non-significant. Most of the explained variance was captured by the random effect of region, although the random effect variance was higher than the residual variance only in the LME model for species richness.

Dependent variable Fixed effect قيمة SE ر-value ص-value Adjusted. ص-value Random effect SD Residual SD
Phytoplankton biomass TP 0.2155 0.1380 1.5618 0.1248 0.2806 0.6870 0.9141
TN −0.2738 0.1827 1.4988 0.1403 0.2806 0.4580 0.9259
Primary productivity TP 0.5185 0.1206 4.298 0.0001* 0.0008* 0.3787 0.8244
TN 0.1996 0.1639 1.2176 0.2292 0.3667 0.6560 0.8376
Species richness TP −0.0666 0.1890 −0.3522 0.7262 0.7534 0.8664 0.7127
TN −0.0602 0.1512 0.3983 0.6921 0.7534 0.5214 0.6730
Pielou's evenness TP −0.0622 0.1970 −0.3159 0.7534 0.7534 0.2373 0.9560
TN 0.3478 0.24656 1.5586 0.1255 0.2806 0.3778 0.8957

Diversity–productivity relationships were first tested with linear regression models by using species richness (Fig. 3, upper row) and Pielou's evenness measure (Fig. 3, lower row) as explanatory variables for biomass, primary productivity, and productivity proxies (resource use efficiency based on Chl أ (RUEchl) or primary productivity (RUEص). Highest biomass (ص < 0.001) and RUEص (< 0.05) co-occurred with lowest evenness levels. Other correlations were weak or negligible (Fig. 3). Evenness showed higher coefficients of determination than species richness, the highest describing the inverse relation between evenness and biomass. The highly significant negative relationship between evenness and biomass was shown also by the fixed effect of the corresponding LME model (ص < 0.001) (Table 3). Even though standard deviation of the random effect was lower than the residual standard deviation in all LME models, neither biomass nor RUEص had significant fixed effects on evenness when adjusting ص-values for multiple testing by the false discovery method (Benjamini and Hochberg 1995 R function p.adjust), as they did based on the linear regression models (Fig. 3).

Dependent variable Fixed effect قيمة SE ر-value ص-value Adjusted. ص-value Random effect SD Residual SD
Phytoplankton biomass ثراء 0.1402 0.1549 0.9049 0.3700 0.4933 0.0697 0.9732
التكافؤ −0.8377 0.0939 −8.9214 <0.0001* <0.0001* 0.0698 0.5671
Primary productivity ثراء −0.0316 0.2511 −0.1257 0.9005 0.9751 0.3882 0.8690
التكافؤ −0.3018 0.1219 −2.4745 0.0169* 0.0676 0.0355 0.8412
RUEchl ثراء −0.0054 0.1730 −0.0314 0.9751 0.9751 0.1641 0.8224
التكافؤ −0.4287 0.1902 −2.2534 0.0287* 0.0765 0.2826 0.7511
RUEص ثراء −0.1614 0.1369 −1.1790 0.2441 0.3906 <0.0001 <0.0001
التكافؤ −0.4125 0.2174 −1.8971 0.0637 0.1274 0.2833 0.9261

Since regression analyses indicated that samples clustered based on regions for species richness (see color codes in Fig. 3), we analyzed this also with ANOVA. Species richness was significantly higher in the western Gulf of Finland compared to the three other coastal regions (ANOVA df = 58, F = 16.4, ص & lt 0.0001).

The effects of community properties on responses to increased nutrient availability during the bioassay experiments (primary productivity increase after 2 d) were tested for species richness, evenness, and RUEchl. Based on both linear regression models and LMEs, neither evenness, species richness, nor RUEchl showed association with the short-term productivity responses (results not shown).

The effects of nutrient imbalance (N, P, or combined N and P limitation, respectively) on phytoplankton communities were tested with ANOVA and TukeyHSD after dividing the communities into three limitation categories (N-limitation, P-limitation, combined N and P limitation) according to two criteria (experimentally verified limitation of primary productivity, إل14C chemical limitation indicator, DIN : TP see “Material and methods” section). Both limitation indices showed that total biomass and primary productivity were very significantly (ص < 0.001) higher in the N-limited than in the P-limited communities (Table 4). The biomass of N2-fixing cyanobacteria showed the same pattern, albeit with less significance (ص < 0.05 Table 4). Additional significant differences between limitation groups were detected only with إل14C as the limitation indicator (Table 4): the number of species was higher in N-limited communities than in P-limited ones (ص < 0.01), whereas RUEchl was higher in P-limited communities than in NP-limited ones (ص & lt 0.05). Species richness, evenness, RUEص, short-term primary productivity response, and the share of N2-fixing cyanobacteria of total biomass failed to show significant relations to limitation patterns determined with either indicator (data not shown).

F ص-value Tukey HSD 95% family-wise conf. مستوى
Limitation based on L14C
Phytoplankton biomass 10.14 <0.001* Higher in N-lim than in P-lim
Daily primary productivity 8.32 <0.001* Higher in N-lim than in P-lim
Species richness 5.565 <0.01* Higher in N-lim than in P-lim
RUEchl 3.165 <0.05* Higher in P-lim than in NP-lim
Biomass of N2-fixing cyanobacteria 3.161 <0.05* Higher in N-lim than in P-lim
Limitation based on DIN : TP
Phytoplankton biomass 14.15 <0.001* Higher in N-lim than in P-lim
Daily primary productivity 11.15 <0.001* Higher in N-lim than in P-lim
Biomass of N2-fixing cyanobacteria 3.373 0.05 Higher in N-lim than in P-lim

When the nutrient limitation categories (N- or P-limitation) were collapsed into a single imbalance index, ranging from perfect balance to exclusive single nutrient limitation, no association with species richness or evenness was observed (adj.ص 2 < 0.02, data not shown).

For path analysis, we constructed identical SEMs for richness and evenness (Fig. 4), accounting for exogenous effects of resource availability (here TP) on primary productivity and richness/evenness, and of resource ratios (here DIN : TP) on biomass and richness/evenness. Endogenous paths related richness/evenness to biomass, and biomass to primary productivity. Both models were adequate representations of the covariance structures in the sense that they had chi-square goodness-of-fit ص-values = 0.528 and 0.664, respectively (both with three degrees of freedom), as well as modification indices < 1.1 and < 1.4.

Path diagrams for structural equation models relating exogenous variables representing resource availability (TP) and resource ratios (DIN : TP) on the left side of diagram to endogenous variables phytoplankton biomass (Biom), primary productivity (Pprod), and either richness (panel A) or evenness (panel B). Positive/negative path coefficients and covariances are colored green/red with line thicknesses weighted by absolute values. Path coefficients are indicated by single-headed arrows while covariances are double-headed. Covariances between exogenous variables (which are not fitted but are taken directly from the sample covariance matrix) are not shown, Path diagrams are drawn with the semPlot package for R (Epskamp 2015 ).

The two models were very similar in the sense that all paths not involving richness/evenness showed practically the same weights (Fig. 4). The strong positive effects of nutrient availability and biomass on production are obvious, and the relatively strong negative effects of DIN : TP on biomass indicate higher biomasses under N limitation. The main resource-related difference was the stronger link from TP to richness (“SET effect”) than to evenness. The “BEF effect” (richness to biomass) is quite negligible, while the corresponding path from evenness to biomass was very strongly negative. The latter probably reflects that the reverse path, describing decreasing evenness in bloom situations, is more plausible.

The non-metric multidimensional scaling (NMDS) positioned the communities (Fig. 5, left panel) and the typical species characterizing the communities (Fig. 5, right panel) in the NMDS ordination space based on their species-specific biomass composition. Geographic location was strongly expressed in species composition, as the communities clustered according to their geographical origin, even though samples from the Bothnian Bay and from the eastern Gulf of Finland formed two distinct clusters due to year-to-year differences in the community composition (Fig. 5, left panel).

The non-metric multidimensional scaling (NMDS) was run with species-level phytoplankton biomass results. Left panel shows the ordination of samples originating from four coastal regions (color code). Right panel shows the species ordination, i.e., which species characterized the samples situated in the corresponding ordination in the left panel. Abbreviations in the right panel: Act, Actinocyclus النيابة. Aped, Apedinella النيابة. Apha, Aphanizomenon النيابة. Botr, المكورات النباتية النيابة. Chaet, Chaetoceros النيابة. Chah, Chaetoceros holsaticus Chlam, كلاميدوموناس النيابة. Chroo, Chroococcales Chryrom, Chrysochromulina sensu lato Cla, Closterium acutum Cos, Coscinodiscus granii Diat, Diatoma tenuis Dict, Dictyosphaerium النيابة. Dinac, Dinophysis acuminata Dinb, Dinobryon النيابة. Dind, Dinobryon divergens Dinro, Dinophysis rotundata Dino, Dinophyceae Dipl, Diploneis النيابة. Disy, Didymocystis النيابة. Dolich, Dolichospermum النيابة. Eup, Eupodiscales Eutr, Eutreptiella النيابة. Fragil, Fragilaria النيابة. Hemi, Hemiselmis virescens Herot, Heterocapsa rotundata Koli, Koliella النيابة. Krh, Kirchneriella النيابة. Meri, Merismopedia warmingiana Mono, Monoraphidium النيابة. Moto, Monoraphidium contortum Nitzsch, Nitzschia النيابة. Ochr, Ochromonadales Oscill, Oscillatoriales Paul, Pauliella taeniata Pela, Pseudopedinella elastica Plag, Plagioselmis prolonga Plal, Planctonema lauterbornii Ptri, Pseudopedinella tricostata Pyra, Pyramimonas spp. Pyrv, Pyramimonas virginica Spha, Sphaerocystis النيابة. Thal, Thalassiosira baltica Urog, Uroglena النيابة.

In the eastern Gulf of Finland, samples were characterized by, e.g., the N2-fixing cyanobacterium Dolichospermum, non-N2-fixing cyanobacteria from order Oscillatoriales, colonial cyanobacteria from order Chroococcales, diatoms from genera Chaetoceros, and chlorophyte Planctonema lauterbornii (syn. Binuclearia lauterbornii) (Fig. 5, right panel). The samples from the eastern Gulf of Finland were separated into two groups based on sampling year: in year 1994, cryptophytes were more abundant and chlorophytes less abundant compared to the other study years. In the western Gulf of Finland, samples were characterized by, e.g., the N2-fixing cyanobacteria Aphanizomenon flos-aquae, dinoflagellates from genus Dinophysis, and diatom Thalassiosira baltica. Samples from the Archipelago Sea were characterized especially by the importance of the diatom Coscinodiscus granii. The samples from the Bay of Bothnia separated into two groups based on sampling year: most samples taken from the Bay of Bothnia were characterized by diatom Diatoma tenuis and chrysophytes Uroglena ص. و Dinobryon divergens. The other group of the Bay of Bothnia samples consisted of samples from year 1992, and in those samples the species composition was more similar to the species composition in the western Gulf of Finland.

To address the relative importance of conceptually different drivers for phytoplankton community structure, we used permutational multivariate analysis of variance using distance matrices (PERMANOVA) to analyze the contributions of local physical (temperature, salinity) and resource-related (total nutrients, nutrient limitation) variables, together with a regional (shoreline distance) determinant of phytoplankton community composition (Table 5). Salinity explained 14% of the variability in phytoplankton community composition, while resource-related local variables amounted to ca. 8% (TN 4.4%, DIN : TP 3.2%). Temperature and TP effects were not significant. Shoreline distance between the sampling stations explained 13% of the variability in the phytoplankton community composition (Table 5).

Sums of sqs Mean sqs F. Model ص 2 ص-value
Salinity 2.133 2.13311 13.2557 0.14444 0.001*
Distance 1.912 1.91189 10.9574 0.12946 0.001*
TN 0.654 0.65358 3.7458 0.04426 0.001*
DIN : TP 0.473 0.47339 2.7131 0.03205 0.007*
المخلفات 9.5966 0.17448 0.64980
Total 14.7686 1.00000
  • TN, total nitrogen DIN, dissolved inorganic nitrogen TP, total phosphorus.
  • أ Indicates statistically significant ص-value (ص & lt 0.05).

Data Availability Statement

The original MODIS C6 FPAR data (MODIS FPAR product (MOD15A2H) Collection 6) is available through Chen et al. ( 2017 ) and can be downloaded from U.S. Geological Survey (https://lpdaac.usgs.gov/products/mod15a2hv006/). MODIS NPP dataset (MOD17A3) is available from U.S. Geological Survey (https://lpdaac.usgs.gov/products/mod17a3hv006/). The temperature and precipitation datasets are the public data from Climate Research Unit (CRU TS version 4.02, https://crudata.uea.ac.uk/cru/data/hrg/cru_ts_4.02/cruts.1811131722.v4.02/). The fire dataset is available from the fire projects of European Space Agency Climate Change Initiative (CCI) (Fire_CCI, http://www.esa-fire-cci.org/). The 2-m air temperature and specific humidity datasets are available from Climatic Research Unit and Japanese Meteorological Agency reanalysis (CRU JRA V1.1, University of East Anglia Climatic Research Unit Harris ( 2019 )). The Stocker19 GPP data is available through Stocker et al. ( 2019 ) (https://zenodo.org/record/1423484). The BESS GPP data is available through C. Jiang and Ryu ( 2016 ) and can be downloaded from http://environment.snu.ac.kr/bess_flux/. The radiation data is available through Ryu et al. ( 2018 ) and can be downloaded from http://environment.snu.ac.kr/bess_rad/.

يرجى ملاحظة ما يلي: الناشر غير مسؤول عن محتوى أو وظيفة أي معلومات داعمة مقدمة من المؤلفين. يجب توجيه أي استفسارات (بخلاف المحتوى المفقود) إلى المؤلف المقابل للمقالة.


شاهد الفيديو: Gr 8 Basiese begrippe 3 (كانون الثاني 2022).